Физиология синапсов.
В ЦНС нервные клетки связаны друг с другом посредством синапсов. Синапс – это структурно функциональное образование, которое обеспечивает передачу возбуждения или торможения с нервного волокна на иннервируемую клетку.
Синапсы по локализации делятся на центральные (расположены в пределах ЦНС, а также в ганглиях вегетативной нервной системы) и периферические (расположены вне ЦНС, обеспечивают связь с клетками иннервируемой ткани).
В функциональном отношении синапсы делятся на возбуждающие, в которых в результате деполяризации постсинаптической мембраны генерируется возбуждающий постсинаптический потенциал, и тормозные, в пресинаптических окончаниях которых выделяется медиатор, гиперполяризующий постсинаптическую мембрану и вызывающий возникновение тормозного постсинаптического потенциала.
По механизму передачи синапсы делятся на химические и электрические. Химические синапсы передают возбуждение или торможение за счет особых веществ – медиаторов. В зависимости от вида медиатора химические синапсы подразделяются на:
1. холинергические (медиатор – ацетилхолин)
2. адренергические (медиаторы – адреналин, норадреналин)
По анатомической классификации синапсы делятся на нейросекреторные, нервно-мышечные и межнейронные.
Синапс состоит из трех основных компонентов:
1. пресинаптической мембраны
2. постсинаптической мембраны
3. синаптической щели
Пресинаптическая мембрана является окончанием отростка нервной клетки. Внутри отростка в непосредственной близости от мембраны имеется скопление пузырьков (гранул), содержащих тот или иной медиатор. Пузырьки находятся в постоянном движении.
Постсинаптическая мембрана является частью клеточной мембраны иннервируемой ткани. Постсинаптическая мембрана в отличие от пресинаптической имеет белковые хеморецепторы к биологически активным (медиаторам, гормонам), лекарственным и токсическим веществам. Важная особенность рецепторов постсинаптической мембраны – их химическая специфичность, т.е. способность вступать в биохимическое взаимодействие только с определенным видом медиатора.
Синаптическая щель представляет собой пространство между пре- и постсинаптичекой мембранами, заполненное жидкостью, близкой по составу к плазме крови. Через нее медиатор медленно диффундирует от пресинаптической мембраны к постсинаптической.
Особенности строения нервно-мышечного синапса обусловливают его физиологические свойства.
1. Одностороннее проведение возбуждения (от пре- к постсинаптической мембране), обусловленное наличием чувствительных к медиатору рецепторов только в постсинаптической мембране.
2. Синаптическая задержка проведения возбуждения (время между приходом импульса в пресинаптическое окончание и началом постсинаптического ответа), связанная с малой скоростью диффузии медиатора в синаптическую щель по сравнению со скоростью прохождения импульса по нервному волокну.
3. Низкая лабильность и высокая утомляемость синапса, обусловленная временем распространения предыдущего импульса и наличием у него периода абсолютной рефрактерности.
4. Высокая избирательная чувствительность синапса к химическим веществам, обусловленная специфичностью хеморецепторов постсинаптической мембраны.
Этапы синаптической передачи.
1. Синтез медиатора. В цитоплазме нейронов и нервных окончаний синтезируются химические медиаторы – биологически активные вещества. Они синтезируются постоянно и депонируются в синаптических пузырьках нервных окончаний.
2. Секреция медиатора. Высвобождение медиатора из синаптических пузырьков имеет квантовый характер. В состоянии покоя оно незначительно, а под влиянием нервного импульса резко усиливается.
3. Взаимодействие медиатора с рецепторами постсинаптической мембраны. Это взаимодействие заключается в избирательном изменении проницаемости ионоселективных каналов эффекторной клетки в области активных центров связывания с медиатором. Взаимодействие медиатора со своими рецепторами может вызвать возбуждение или торможение нейрона, сокращение мышечной клетки, образование и выделение гормонов секреторными клетками. В случае увеличения проницаемости натриевых и кальциевых каналов усиливается поступление Na и Ca в клетку с последующей деполяризацией мембраны, возникновением ПД и дальнейшей передачей нервного импульса. Такие синапсы называются возбуждающими. Если повышается проницаемость калиевых каналов и каналов для хлора, наблюдается избыточный выход К из клетки с одновременной диффузией в нее Cl , что приводит к гиперполяризации мембраны, снижению ее возбудимости и развитию тормозных постсинаптических потенциалов. Передача нервных импульсов затрудняется или совсем прекращается. Такие синапсы называются тормозными.
Рецепторы, взаимодействующие с АХ, называются холинорецепторами. В функциональном отношении они разделяются на две группы: М - и Н-холинорецепторы. В синапсах скелетных мышц присутствуют только Н-холинорецепторы, тогда как в мышцах внутренних органов – преимущественно М-холинорецепторы.
Рецепторы, взаимодействующие с НА, называются адренорецепторами. В функциональном отношении они делятся на альфа- и бета-адренорецепторы. В постсинаптической мембране гладкомышечных клеток внутренних органов и кровеносных сосудов часто соседствуют оба вида адренорецепторов. Действие НА является деполяризующим, если он взаимодействует с альфа-адренорецепторами (сокращение мышечной оболочки стенок кровеносных сосудов или кишечника), или тормозным – при взаимодействии с бета-адренорецепторами (их расслабление).
4. Инактивация медиатора. Инактивация (полная потеря активности) медиатора необходима для реполяризации постсинаптической мембраны и восстановления исходного уровня МП. Наиболее важным путем инактивации является гидролитическое расщепление с помощью ингибиторов. Для АХ ингибитором является холинэстераза, для НА и адреналина – моноаминоксидаза и катехолоксиметилтрансфераза.
Другой путь удаления медиатора из синаптической щели – «обратный захват» его пресинаптическими окончаниями (пиноцитоз) и обратный аксонный транспорт, особенно выраженный для катехоламинов.
В основе координационной деятельности ЦНС лежит взаимодействие процессов возбуждения и торможения.
Возбуждение – это активный процесс, представляющий собой ответную реакцию ткани на раздражение и характеризующийся повышением функций ткани.
Торможение – это активный процесс, представляющий собой ответную реакцию ткани на раздражение и характеризующийся снижением функций ткани.
Первичное торможение в ЦНС возникает за счет тормозных нейронов. Это особый вид вставочных нейронов, которые при передаче импульса выделяют тормозной медиатор. Различают 2 вида первичного торможения: постсинаптическое и пресинаптическое.
Постсинаптическое торможение возникает, если аксон тормозного нейрона образует синапс с телом нейрона и, выделяя медиатор, вызывает гиперполяризацию клеточной мембраны, тормозя активность клетки.
Пресинаптическое торможение возникает, когда аксон тормозного нейрона образует синапс с аксоном возбуждающего нейрона, препятствуя проведению импульса.
Дата добавления: 2015-12-01; просмотров: 1021;