Глава 2. ГЛАЗНИЦА И ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ ГААЗА

форму седла, вогнутая средняя поверхность ко­торого направлена в сторону блоковой ямки. Длинная ось седла располагается в передне-зад­ней плоскости. Длина блока равна 5,5 мм, вы­сота — 4 мм, а глубина — 4 мм.

Часть сухожилия мышцы, расположенная в блоке, имеет ширину 1,5 мм. Окружен блок свободной фиброваскулярнои тканью толщиной 0,5 мм. Отделена эта ткань от блока бурсопо-добным пространством, выстланным уплощен­ными соединительнотканными клетками. Интен­сивная васкуляризация блока обеспечивает его быструю регенерацию после повреждения. Весь блок окружен толстым приращенным к внут­ренней стенке глазницы влагалищем.

Helveston et al. [100] вычислили, что ампли­туда движения сухожильной вставки при мак­симальном поднятии глаза (40°) равняется 16 мм (рис. 2.8.10).

При описании строения наружных мышц глаза нельзя не остановиться на мышечных «шкивах», имеющих большое значение в движе­нии глаза. Совсем недавно было признано, что прямые мышцы проходят через «манжеты» со-

Рис. 2.8.10. Изменение относительного положения су­хожилия верхней косой мышцы при взгляде вверх и вниз во время аддукции (по Helveston et al., 1982)

единительнои ткани или «шкивы», расположен­ные вблизи экватора глаза. Эти образования стабилизируют положение прямых мышц отно­сительно глазницы при движениях глаза. Их протяженность равняется примерно 13—19 мм.

«Шкивы» содержат большое количество коллагеновых и эластических волокон. Они вы­равнивают мышцу и больше всего развиты во­круг горизонтальных прямых мышц и особенно внутренней прямой. Стабилизируются «шкивы» фиброзно-мышечными перегородками, прости­рающимися от «шкивов» в смежные фасции, тенонову капсулу и к глазничной стенке.

«Шкив» внутренней прямой мышцы состоит из полного коллагенового кольца, окружающе­го мышцу вблизи экватора. Он содержит глад­кую мышцу.

2.8.2. Соединительная тканьглазницы и ее связь с мышцами

Ткани орбиты исключительно важны в функ­ционировании наружных мышц глаза. К соеди­нительнотканным образованиям глазницы отно­сят влагалище глазного яблока (тенонова кап­сула; fascia bulbi) [243] и систему соединитель­нотканных перегородок глазницы. Наиболее точное описание этих образований приведено Витналлом [265, 266]. Частично описание этих образований приведено выше (см. первый и третий разделы этой главы). Мы напомним эти сведения и несколько уточним их.

Тенонова капсула (рис. 2.3.7, 2.1.12—2.1.15) представляет собой тонкую соединительноткан­ную пластинку, полностью окружающую глаз­ное яблоко от переднего его края до зрительно­го нерва. При этом образуется потенциальное пространство между капсулой и глазом, сво­бодное от каких-либо соединительнотканнных тяжей, способных ограничить движение глаза. Только в заднем своем отделе выявляются неж­ные соединительнотканные волокна между те-ноновой капсулой и склерой. Образованное те-ноновой капсулой эписклеральное пространст­во не выстлано эндотелием.

Глазное яблоко может вращаться в тено-новом пространстве только в определенных пределах. Движения глаза большой амплитуды приводят к одновременному смещению и глаз­ного яблока и теноновой капсулы. При этом смещается и расположенная позади глаза жи­ровая клетчатка.

Тенонова капсула приращена к глазу по краям и в месте прохождения наружных мышц глаза. Передняя треть теноновой капсулы рас­полагается впереди точек прикрепления наруж­ных мышц глаза. В этой области она тонкая и прикрепляется к глазному яблоку по корнео-склеральному краю. К ее наружной поверхнос­ти прилежит легко отделяющаяся бульварная конъюнктива. Задняя часть теноновой капсулы

Наружные мышцы глаза

плотно сращена с жировой клетчаткой и соеди­нительнотканными образованиями глазницы.

Через тенонову капсулу в глазное яблоко проникает зрительный нерв, проходят наружные мышцы глаза, кровеносные сосуды и нервы.

Вблизи зрительного нерва капсула прони­зана многочисленными стволами задних рес­ничных артерий и нервов. Это происходит всего в нескольких миллиметрах от зрительного нер­ва. Тенонова капсула не продолжается на зри­тельный нерв в виде оболочки.

Прямые мышцы глаза прободают тенонову капсулу впереди экватора. При этом соедини­тельнотканная мышечная оболочка приобрета­ет втулкоподобную форму. Длина интракапсу-лярной части прямых мышц колеблется от 7 до 10 мм. Каждая мышца от места проникновения в тенонову капсулу до места их прикрепления к склере отдает многочисленные фасциальные тяжи, идущие от поверхности мышц к теноно-вой капсуле, формируя серпоподобные складки [92]. Маленькие пучки волокон между нижней поверхностью мышцы и склеры обнаруживают­ся только позади места прикрепления мышцы.

Вне теноновой капсулы мышцы покрыты очень тонкими влагалищами, которые становят­ся толще по мере приближения к теноновой капсуле.

От мышц, по мере прохождения в глазни­це, отделяются поперечно расположенные пуч­ки коллагеновых волокон, соединяющих смеж­ные мышцы. Называются они межмышечными мембранами. Межмышечные мембраны корот­ки и не распространяются на большом протя­жении.

От влагалищ внутренней и наружной пря­мых мышц с их наружной стороны отделяются соединительнотканные тяжи, известные как «сторожевые» связки (рис. 2.1.12—2.1.15, 2.8.11). Эти связки направляются кпереди и прикрепляются к бугорку на скуловой кости (наружная прямая мышца) и к слезной кости позади слезного гребня (внутренняя прямая мышца). Основной функцией «сторожевых» связок является ограничение подвижности глаз­ного яблока в случаях возможных «максималь­ных» его смещений. Разрыв «сторожевых» свя­зок приводит к увеличению амплитуды движе­ний глаза, а их фиброз, наоборот, ограничению.

Тенонова капсула предохраняет глаз от ок­ружающей его жировой клетчатки. Иногда в процессе операции тенонова капсула разру­шается. При этом жировая клетчатка прони­кает к поверхности глаза, в результате чего возможно развитие спаек, ограничивающих дви­жение глаза.

Влагалище верхней прямой мышцы объеди­няется с влагалищем леватора верхнего века. Такая связь, в какой-то мере, обеспечивает си­нергизм действия этих двух мышц. Этим можно объяснить явный или «ложный» птоз, сопро­вождающий гипотропию.

Рис. 2.8.11. Схема горизонтального среза глаза и окру­жающих его структур:

/ — зрительный нерв; 2— внутренняя прямая мышца; 3— на­ружная прямая мышца; 4— мышца Горнера; 5, б — фасция гла­за; 7 — латеральная «сторожевая» связка; 5 — апоневроз лева-тора верхнего века; 9—глазничная перегородка; 10—верхнее углубление; // — углубление для слезной железы; 12 — меди­альная капсулопальпебральная мышца; 13 — бульварная конъ­юнктива; 14 — слезное мясцо; /5 — медиальная связка века; 16 — слезный мешок; 17 — надкостница

От нижней прямой мышцы отделяются со­единительнотканные тяжи, направляющиеся вперед выше нижней косой мышцы и вплетаю­щиеся в соединительную ткань, расположен­ную между тарзальной пластинкой нижнего ве­ка и круговой мышцей глаза. Эта связь обес­печивает опущение века при взгляде книзу. Именно наличием подобной механической связи можно объяснить изменение ширины глазной щели после оперативного вмешательства на нижней прямой мышце. Резекция этой мышцы приводит к поднятию нижнего века и сужению глазной щели, а рецессия мышцы расширяет глазную щель, опуская веко.

Каждая прямая мышца глаза также посыла­ет соединительнотканные тяжи в направлении свода конъюнктивы. Во время движения глаза эти тяжи предотвращают передвижение конъ­юнктивы по роговой оболочке [119].

Структурной организацией соединительной ткани глазницы длительное время пренебре­гали. Благодаря работам Koornneef, изучавше­го толстые серийные гистологические срезы глазницы [139], получены новые сведения, име­ющие большое практическое значение [134— 139]. Им выявлена довольно сложная струк­турная организация различных отделов глаз­ницы.

Показано, что пространство, расположенное впереди и позади глаза выполнено жировой клетчаткой, разделенной на дольки соедини­тельнотканными перегородками. Толщина пере­городок равна примерно 0,3 мм. Именно эти перегородки разделяют глазницу на отделы.

Глава 2. ГЛАЗНИЦА И ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ ГЛАЗА

В переднем отделе глазницы перегородки отхо­дят от глазного яблока в виде лучей и присо­единяются к периорбите, теноновой капсуле и межмышечным мембранам (рис. 2.8.12, 2.8.13).

Перегородки имеют строение плотной нео­формленной соединительной ткани. В части их обнаруживаются гладкомышечные клетки.

Для каждой мышцы существует система тяжей, простирающихся между надкостницей, мышцами и кровеносными сосудами большого калибра. Необходимо отметить, что к этой сис­теме соединительнотканных перегородок от­носятся также «гамакоподобная» связка, под­держивающая верхнюю глазничную вену, «сто-

рожевые» связки и связка Локвуда. Связка Локвуда представляет собой волокнистые тя­жи, берущие свое начало из влагалища нижней прямой мышцы и направляющиеся к окружаю­щим перегородкам глазницы. При этом обра­зуется своеобразный «гамак», поддерживаю­щий глазное яблоко снизу.

Основной функцией соединительной ткани глазницы является строгая фиксация простран­ственного положения наружных мышц глаза и ограничение их смещения при движениях глаза. Следовательно, соединительная ткань играет определенную роль в точности глазных дви­жений.

Рис. 2.8.12. Распределение соединительнотканных образований и мышц в глазнице (гистологические срезы,

проходящие через всю глазницу) (Koornneef, 1977):

а — срез проходит в 1,4 мм позади задней поверхности глаза (/—зрительный нерв; 2— верхняя глазная вена; 3 — леватор верх­него века; 4— верхняя прямая мышца; 5 — наружная прямая мышца; 6 — нижняя прямая мышца; 7 — внутренняя прямая мышца; 8— верхняя косая мышца; 9 — жировая клетчатка; 10 — нижнеглазничная артерия и нерв; // — мышца Мюллера; * — соедини­тельная ткань (септы)); б — срез проходит в 5,8 мм кпереди задней поверхности глаза (/ — лобная кость; 2— скуловая кость; 3— верхняя челюсть; 4 — слезная кость; 5 — слезный мешок; 6 — круговая мышца глаза; 7 — лобный отросток верхней челюсти; 8— верхняя глазничная вена; 9 — нижняя глазничная вена; 10 — леватор верхнего века; // — внутренняя «сторожевая» связ­ка; 12 — внутренняя прямая мышца; 13 — верхняя прямая мышца; 14 — наружная прямая мышца; 15 — нижняя прямая мышца; 16 — верхняя косая мышца; 17 — внутренняя прямая мышца; 18 — жировая клетчатка)

J

ММ ММ

а 5 В г

Рис. 2.8.13. Схема распределения в глазнице соединительнотканных септ наружных мышц глаза:

а — срез проходит вблизи верхушки глазницы; б— срез проходит непосредственно позади заднего полюса глазного яблока; в — срез проходит непосредственно впереди заднего полюса глаза; г — срез проходит в проекции экватора глазного яблока (ЛВВ — лева­тор верхнего века; ВП — верхняя прямая мышца; НП — наружная прямая мышца; НК—нижняя косая мышца; НжП — нижняя прямая мышца; ММ — мышца Мюллера; ВнП — внутренняя прямая мышца; ВК — верхняя косая мышца; ЗН — зрительный нерв)

L

Наружные мышцы, глаза

2.8.3. Аномалии наружных мышц
глаза

В глазнице иногда обнаруживаются так на­зываемые аномальные мышцы. К ним отно­сятся:

1. Gracilis orbitis исходит из проксимально-
дорсальной поверхности верхней косой мышцы.
Прикрепляется она к блоку или к окружающей
блок соединительной ткани. Эта мышца иннер-
вируется блоковым нервом [266].

2. Добавочная мышца наружной прямой
мышцы иногда обнаруживается у обезьян. Ин-
нервируется она отводящим нервом [219].

Иногда аномальные мышцы сопутствуют ле-ватору верхнего века.

1. Мышца, напрягающая блок, отделяется
от внутренней поверхности леватора и прикреп­
ляется к блоку или вблизи него.

2. Поперечная мышца глазницы (т. trans-
versus orbitalis) располагается между внутрен­
ней и наружной стенками глазницы и соединя­
ется с леватором по пути своего следования.

Обе мышцы иннервируются верхней ветвью глазодвигательного нерва [266].

2.8.4. Функциональная анатомия
наружных мышц глаза

Наружные мышцы глазного яблока в гисто­логическом отношении относятся к поперечно­полосатым мышцам. Этим они принципиально отличаются от гладких внутриглазных мышц (дилятатор и сфинктер радужной оболочки и ресничного тела).

Подробно структурная организация скелет­ной поперечнополосатой мышечной ткани при­ведена в 1-й главе. Мы рекомендуем читателю обратиться к ней. Это значительно упростит восприятие излагаемых в настоящем разделе сведений.

Необходимо сразу подчеркнуть, что основ­ной задачей раздела, посвященного функцио­нальной анатомии наружных мышц глаза, явля­ется довольно подробное описание отличитель­ных особенностей наружных мышц глаза.

Особенности микроскопического строения наружных мышц глаза изучаются давно и ин­тенсивно до сих пор. Полученные к настоящему моменту данные довольно противоречивы. Это связано как с наличием существенных меж­видовых различий строения мышц, так и с воз­никающими сложностями при попытке сопо­ставления особенностей их структурной орга­низации с функцией.

При микроскопическом исследовании сразу обращает на себя внимание то, что они не столь интенсивно оплетены плотной соедини­тельной тканью, как другие скелетные мышцы. При этом в соединительнотканной оболочке обнаруживается много эластических волокон

[217, 253] и необычно большое количество нервных стволов [76, 270]. Об этом свидетель­ствует хотя бы тот факт, что в скелетных мыш­цах одно нервное волокно приходится на 100 и более мышечных волокон, а в наружных мышцах глаза это отношение равняется при­близительно 1:5—1:10 [189; 190, 271].

Многие исследователи выявили и другие различия. Волокна наружных мышц тоньше, чем волокна скелетных мышц. Причем их тол­щина постепенно увеличивается, как в эмбрио­нальном периоде, так и в постнатальной жизни (табл. 2.8.3).

Таблица 2.8.3. Средний диаметр мышечных воло­кон наружных мышц глаза человека

Примечание. В скобках приведены вариации толщины мышечных волокон.

Время сокращения мышечных волокон на­ружных мышц глаза значительно короче, чем сокращения скелетной мышцы, а амплитуда сокращения незначительная, на что обратил внимание еще в 1904 г. Schiefferdecker [217].

Для наружных мышц глаза характерно на­личие так называемых «тонических» волокон, которые в скелетных мышцах вообще не об­наруживаются. Близкие по строению волокна выявляются лишь в мышце, напрягающей ба­рабанную перепонку человека, и скелетной мускулатуре амфибий и птиц. Иннервируются такие волокна многочисленными нервными окончаниями, беспорядочно распределенными по всей поверхности мышцы.

Отличаются мышцы глаза и тем, что в отли­чие от скелетных мышц длина их мышечных волокон различная. Некоторые волокна короче длины всей мышцы [10, 50, 82, 105, 148, 179— 181, 259].

Расположение мышечных волокон мышц глаза менее плотное. Именно по этой причине на поперечном срезе мышечные волокна мышц глаза округлые, а скелетной мышцы в виде многогранников.

Благодаря исследованиям Kato [127] впер­вые было установлено, что, в отличие от ске­летных мышц, в наружных мышцах глаза четко различаются две зоны. Если на момент рожде­ния диаметр мышечных волокон одинаков, то с возрастом волокна, обращенные в сторону орбиты, становятся тоньше, а волокна, обра-

Глава 2. ГЛАЗНИЦА И ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ ГЛАЗА

щенные в сторону глазного яблока — толще [198, 199, 217]. Именно по этой причине эти участки мышц были названы «орбитальной» и «глазной» зонами. Диаметр волокон «орби­тальной» зоны колеблется между 5 и 15 мкм, в то время как диаметр «глазных» волокон 10—40 мкм. В пределах этих зон были иден­тифицированы различные подтипы мышечных волокон, отличающихся структурой, обменом веществ и сократимостью [150].

Каждое мышечное волокно наружных мышц глаза состоит из сарколеммы, окружающей зер­нистую саркоплазму, содержащую многочис­ленные миофибрил»пы диаметром 1—2 мкм. В целом строение мышечного волокна наруж­ных мышц глаза соответствует строению во­локна скелетной мышцы, подробно описанному в 1-й главе, но выявляются и различия, приве­денные на рис. 2.8.14.

Самые ранние исследования выявили в на­ружных мышцы глаза как «темные» волокна, содержащие большое количество ядер и обиль­ную саркоплазму, так и «светлые» волокна,

Рис. 2.8.14. Схема ультраструктурных особенностей

наружных мышц глаза человека (по Martinez et al.,

1976):

1— мультивезикулярные структуры; 2— включение, располо­женное под сарколеммой; 3 — тельце Хирано; 4 — пластинчатое тело; 5 — капли липидов; 6 — гранулы гликогена; 7 — митохонд­рия; 8— Т-система; 9 — волокнистые палочки; 10— сарколемма; // — базальная мембрана; 12— лептофибриллы; 13— внутри­мышечный нерв; 14 — немиелинизированное нервное волокно; /5 — миелинизированное нервное волокно; 16 — шванновская клетка; 17 — тельце Люзе; 18 — коллагеновое волокно; 19 — ка­пилляр; 20 — клетка сателлит

отличающиеся небольшим количеством ядер и слабо выраженной саркоплазмой [43].

Thulin [248] обнаружил, что мышечные во­локна с обильной саркоплазмой («темные» во­локна) отличались регулярным расположением миофибрилл. В связи с этим такие волокна он назвал fibrillenstruktur. «Светлые» волокна, на­оборот, отличались неправильным расположе­нием миофибрилл и получили название feider-struktur. Эти немецкие термины трудно пере­вести на другие языки. По этой причине они используются до сих пор в англо-американской и французской литературе в немецкой транс­крипции. Эта светооптическая классификация и в настоящее врямя является классифика­ционной основой разделения волокон наружных мышц глаза на два типа.

Не только характером расположения микро­фибрилл отличаются эти два типа волокон. Существенные различия выявляются и при анализе структуры миофибрилл, внутрикле­точной организации, типе иннервации и др. (табл. 2.8.4).

С целью классификации волокон наружных мышц глаза, помимо светооптических различий мышечных волокон, были использованы и дру­гие методы — электронная микроскопия, гисто­химия, иммуногистохимия.

Довольно четкие критерии выявлены при использованиии электронной микроскопии [25, 38—41; 51, 157—170]. Наиболее надежные ультраструктурные критерии дифференциации волокон — учет размера и расположения мио­фибрилл, размер, количество и локализация митохондрий, степень развития саркоплазма-тической сети и Т-трубочек [50, 96, 165, 179].

Мышечные клетки наружных мышц глаза возможно классифицировать и на основании их гистохимических особенностей [15, 31, 54, 55, 69, 70, 182, 184, 202, 237, 275, 276]. Гистохими­ческий профиль мышечных волокон отражает особенности метаболизма и коррелирует с ти­пом их сокращения.

Первоначально мышечные волокна класси­фицировали по их цвету («красные» и «белые») [79]. Dubowitz и Pearse [54, 55] обнаружили при исследовании скелетных мышц, что цвет мышечных волокон связан с различной актив­ностью в них фосфорилазы и окислительных ферментов, а также концентрации миоглобина.

На основании гистохимического профиля также можно четко выделить два типа волокон. Волокна малого диаметра отличаются высокой активностью митохондриальных окислительных ферментов и фосфорилазы, а в волокнах боль­шого диаметра активность ферментов низкая. Первый тип волокон, таким образом, в энерге­тическом обмене использует цикл Кребса, а второй — гликолиз.

Последующие исследования выявили суще­ствование различий в активности миозин-аде-нозин-трансферазы [275], дифосфоридин-нук-

Наружные мышцы глаза

Таблица 2.8.4. Структурные различия fibrillenstrukturи feiderstruktur волокон наружных мышцглаза

Fibrillenstruktur

Feiderstruktur

Миофибриллы

Саркоплазма

Саркомер

Т-система

Z-линия

М-линия

Ядра

Иннервация

Нейромышечные соединения Синаптические пузырьки Ацетилхолин

Быстрые

Хорошо дифференцированные

Обильная

Хорошо выражен

Регулярная

Прямая

Хорошо выражена

Расположены по периферии

Обильная миелинизированными волокнами Плоские (одиночные) Агранулярные Плохой ответ

Медленные («тонические»)

Плохо дифференцированные Скудная Плохо выражен Отсутствует или аберрантная Зигзагоподобная Отсутствует

Расположены центрально или экс­центрично

Небольшое количество волокон «Гроздеподобные» Гранул ярные/агранулярные Хороший ответ

леотид дегидразы и других ферментов [13, 14, Значение в классификации волокон имеет

54, 55, 95, 109, 165, 181, 180, 196—199, 258, также учет активности специфического фер-
275] (см. табл. 2.8.5) мента поперечнополосатой мышечной ткани,

Таблица 2.8.5. Гистохимический профиль различного типа волокон наружных мышц глаза (по R. F. Spencer,

J. D. Porter, 1988 [230])

Примечание. +/------ очень слабая реакция; -\---- слабая;

юкая.

-Н---- средняя; +-Н------ высокая;

— очень

Таблица 2.8.6. Особенности «орбитальной» и «глазной» зон мышечных волокон млекопитающих

(по S.Sartore, P. Mascarello, A. Rowlerso et al., 1987 [215])

1.-)()

Г л .Kin 2. ГААЛ1МЦА И ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ ГЛАЗА

Окончание табл. 2.8.6

а именно АТФ-азы. Ферментативной активнос­тью обладает сам белок миозин. Наибольшую АТФазную активность миозины различной изо-формы могут проявлять в кислой или щелочной среде. Именно это свойство применяют в диф­ференциации различных типов мышечных воло­кон наружных мышц глаза (табл. 2.8.5, 2.8.6) (рис. 2.8.15, см. цв. вкл.).

Большинство исследователей на основе гис­тохимических различий между мышечными во­локнами выделяют до 6 типов волокон [13, 198, 199, 109, 230] (табл. 2.8.5).

Современные классификации мышечных во­локон являются комплексными и основаны на одновременном учете данных различных мето­дов. На одной из них мы остановимся.