Глава 4. Питание и трофические связи акул

Долгие годы изучение питания акул носило отрывочный, описательный характер. Это было связано с целым рядом причин. Во‑первых, с большой скоростью переваривания отдельных компонентов пищи в желудках акул и главное огромным разнообразием этих «скоростей», зависящих не только от вида пищи, но и от вида акул, пола, возраста, физиологического состояния особи и даже температуры воды. Во‑вторых, трудности количественного и качественного изучения питания акул связаны с большим числом пустых и вывернутых желудков у пойманных акул, что, в свою очередь, обусловлено отрыгиванием пищи животными при поднятии их орудием лова (тралы, сети, ярус) с больших глубин. И наконец, в‑третьих, сложностью организации экспериментальных и натурных наблюдений за питанием акул, прежде всего крупных океанических и глубоководных. И все же сегодня ужо можно обобщить разрозненные данные и проанализировать питание основных экологических групп ныне живущих акул.

Питание акул

Среди современных акул следует прежде всего отметить эпипелагических планктофагов, являющихся наиболее крупными представителями надотряда, класса, да и всей ныне живущей группы первичноводных животных. Эти гиганты питаются аналогично усатым китам, процеживая тысячи кубометров воды сквозь «ловчую сеть», в которую превратились роговые жаберные тычинки этих акул. Оставшийся в ротовой полости мезо‑ и макропланктон (кроме особенно крупных объектов) и служит пищей акул‑планктофагов. Всего сегодня известны три такие акулы: гигантская и китовая, являющиеся обитателями эпипелагиали, и большеротая, тяготеющая к мезопелагиали, к глубинам более 150 м.

Эти акулы отличаются от особей других видов целым рядом морфологических черт, связанных со спецификой добычи корма. Прежде всего здесь следует остановиться на морфологии жаберного аппарата акул‑планктофагов. Кроме своеобразных жаберных тычинок, они характеризуются очень большой пастью, у китовой и большеротой акул – почти конечной. Эпипелагические акулы‑планктофаги фильтруют огромное количество воды и таким образом получают необходимое количество корма в местах массовых скоплений планктонных организмов, поэтому у китовой и особенно у гигантской акул четко выражены кормовые миграции.

Большеротой акуле, живущей на больших глубинах, где концентрации планктона более разреженные, приходится гораздо труднее. Это вынудило ее пойти по интенсивному пути кормления. Рот большеротой акулы раскрывается очень широко, а ротовая полость выстлана тонкой серебристой пленкой, которая, по всей видимости, светится в темноте. Так как многие интерзональные рыбы и беспозвоночные (основные объекты питания акулы) характеризуются положительным фототропизмом, они концентрируются перед пастью хищницы, которой только и остается время от времени закрывать рот и проглатывать добычу.

Акулы открытого океана – активные хищники, среди них широко распространены массовые виды: голубая, длиннорукая, лисьи акулы, сельдевые акулы, два вида акул‑мако и большая белая акула; встречаются здесь, особенно над банками и подводными возвышенностями, и некоторые серые акулы. Названные виды являются хищниками в традиционном для ихтиологов понимании этого слова, т. е. основу их питания составляют различные виды хрящевых и костистых рыб и некоторые другие животные моря.

Характеризуя питание наиболее массового вида, очевидно процветающего в открытом океане, синей, или голубой, акулы, следует отметить, что в литературе, опубликованной до начала 70‑х годов, сведения практически отсутствуют, если не считать указаний Фурмано, что «На Гранд‑Коморах эта акула, очевидно, питается летучими рыбами из рода Cypselurus». Отрывочные данные по питанию голубой акулы, носящие также весьма общий характер и относящиеся к особям из Атлантики и Средиземного моря, содержатся в интересных работах Любберта, Эренбаума и Стевенса, опубликованных в 1936–1973 гг. Согласно данным этих авторов, основу питания голубой акулы составляют сельди, макрели, сардины, тунцы и даже колючие акулы, т. е. практически все массовые виды региона. По данным монографической сводки Г. Бигелоу и В. Шредера по акулообразным Северной Атлантики, голубая акула питается мелкими рыбами, головоногими моллюсками (в основном кальмарами); в ее рацион также входят сельдь, скумбрия, треска, пикша и колючие акулы, а с продвижением вдоль Североамериканского побережья на юг к этому списку добавляются анчоусы, скорпена и другие виды. В водах Тихого океана, по разным данным, голубая акула питается такими рыбами, как лососи, алепизавры, морские лещи, миктофиды (светящиеся анчоусы), а из беспозвоночных – кальмарами. Аналогичный спектр питания мы обнаруживаем у голубой акулы в южных частях Тихого и Атлантического океанов и в Индийском океане. В юго‑восточной части Атлантики в желудках голубой акулы автор настоящей книги с В. В. Кондюриным обнаружили практически все кассовые виды костистых рыб (мерлуза, ставрида, скумбрия, тригла и др.) и в большом количестве клювы кальмаров.

Аналогичный спектр питания, как следует из отрывочных данных отечественных и зарубежных ихтиологов, полученных в разных океанах, характерен и для другого массового вида эпипелагиали – длиннорукой акулы; в определенной степени спектры питания синей и длиннорукой акул перекрываются. Последняя как более сильный хищник тяготеет к более крупным объектам питания: тунцовым и крупным скумбриевым.

Следующий род эпипелагических акул, мако, представленный двумя видами активных хищников, как и другие виды семейства Lamnidae, характеризуется питанием, включающим крупных стайных рыб (лососи, мелкие тунцы и пр.), головоногих моллюсков и других крупных обитателей океана, таких, например, как мечерылые и марлины. Известны случаи нападения акулы‑мако на мелких морских млекопитающих. В водах Северной Атлантики обыкновенная акула‑мако потребляет в сутки от 1,5 до 3 кг пищи (в среднем 2 кг), или около 5–8 % массы своего тела. Совсем немного, если учесть, что данный вид следует отнести к наиболее быстроплавающим, а следовательно, и к «энергоемким» представителям надотряда акул.

Аналогично питаются представители обоих видов сельдевых акул, но то, что они обитают в более высоких широтах, чем мако, откладывает отпечаток на спектр их питания, в котором доминируют в Северном полушарии сельди, лососи и т. д. Все три вида акул‑лисиц, имеющих сравнительно маленькую пасть и слабые зубы, питаются мелкими рыбами (сардины, анчоусы) и кальмарами.

Промысел, в том числе и научный, эпипелагических и неритических акул, встречающихся в открытом океане, ведется преимущественно пелагическими ярусами. При этом чаще всего у основной массы акул желудок бывает пустой или вывернутый. И все же анализ данных, взятых из рейсовых отчетов экспедиций в Индийский и Атлантический океаны за 1970–1986 гг. (около 300 научно‑исследовательских и поисковых рейсов) и литературных материалов, позволяет (к сожалению, без числовых характеристик) рассмотреть спектры питания самых обычных акул в открытом океане (табл. 5).

Неритические акулы, обитающие в прибрежной зоне материков и островов (прежде всего представители семейства Carcharhinidae), питаются практически всеми доступными организмами, от червей и сальп до морских млекопитающих. У берегов островов Индопацифики, где много морских змей, они играют заметную роль в питании неритических акул. Так, в водах Северной Австралии морские змеи – постоянный компонент питания серой акулы С. melanopetrus. Из других рептилий от акул сильно страдают морские черепахи. Поистине их бичом является тигровая акула, своеобразные зубы которой позволяют хищнице разгрызать панцири даже взрослых черепах. Американский зоолог Н. Витцелл обобщил данные о гибели крупных морских черепах за ряд лет. В статье, опубликованной в 1987 г., он привел данные по содержимому желудков 404 тигровых акул. Оказалось, что желудки 80,9 % хищниц содержали остатки пищи, а в желудках каждой пятой особи были остатки морских черепах разных видов.

В целом же основу питания неритических акул составляют хрящевые и костистые рыбы, массовые для данного района. Так, одна взрослая лимонная акула (Negaprion brevirostris) из семейства серых акул съедает за сутки около 1,5 кг рыбы, что составляет примерло 5–6 % массы ее тела; эта характеристики близки, как мы видим, к таковым океанических акул (см. выше).

Показателем многообразия объектов питания перитических акул может служить материал австралийских ихтиологов Стевенса и Вилейя за 80‑е годы. По их данным, серые акулы С. sorrah и С. limbatus в водах Северной Австралии «включают» в свой рацион более 70 объектов, в том числе 16 – чисто пелагических, 11 – перитических, но тяготеющих к открытому океану, 9 – типично неритических и даже тяготеющих к донному образу жизни и 34 – типично демерсальных и донных. В желудках тех же исследованных акул были обнаружены камни, отходы и единичные останки морских змей, птиц и мелких китообразных (очевидно, дельфинов). Основу же питания этих двух массовых в регионе видов составляли костистые рыбы, и в первую очередь скумбриевые, каранксы, сельдевые и др.

Спектр питания североавстралийских серых акул несколько различается: в питании С. sorrah головоногие моллюски и ракообразные играют заметно большую роль, чем в питании С. limbatus. Это в заметной степени способствует снижению межвидовой конкуренции между двумя этими симпатрическими видами, обитающими в пределах одного биотопа. Есть различия в их спектре питания и в зависимости от времени года, что, вероятно, связано с динамикой численности и миграциями объектов питания акул. Так, если в питании черноперой акулы (С. limbatus) в августе основную роль играют рыбы (встречаемость 98,4 %), а головоногие и ракообразные практически отсутствуют, то у С. sorrah наоборот. С июля по сентябрь доля головоногих в питании последней составляет от 14 до 50 %. Вероятно, кроме наличия и обилия того или иного объекта питания, определенную роль играет и распределение собственно хищниц в пределах биотопа.

Среди перитических акул наиболее широкий спектр питания имеет тигровая акула. Можно сказать, что она ест все, что шевелится и даже не только то, что шевелится, но и то, что абсолютно не съедобно. В желудках представителей этого вида находили удивительные предметы: камни, куски дерева и бумаги, обрывки тряпок и рыболовных сетей, золотые монеты и предметы обихода, морские секретные карты и динамит… Видимо, это и послужило источником многочисленных рассказов о таинственных и удивительных находках в желудках акул. Находят в желудках тигровых акул и части тела человека, остатки домашних животных и некоторых обитателей суши, от крокодилов до свиней и собак. Самой удивительной и характерной чертой питания тигровой акулы, кроме пристрастия к разным хрящевым рыбам (колючие акулы, скаты и др.) и черепахам, следует признать наличие в питании этого вида различных морских и перелетных птиц. Тигровые акулы постоянно «дежурят» у поверхности воды и нападают на плавающих морских птиц, а также подбирают с поверхности упавших перелетных пернатых (голубей, дроздов и пр.).

Тигровых акул часто называют морскими собаками, или мусорщиками. В старые времена о содержимом их желудков ходили легенды. Один из таких рассказов, с соответствующими комментариями, привел в своем романе «Двадцать тысяч лье под водой» Жюль Верн: «Рыболовы рассказывают, что будто бы в брюхе одной такой акулы была найдена голова буйвола и чуть ли ни целый теленок; у другой – два тупца и матрос в полной амуниции; у третьей – солдат с саблей, нашлась и такая, что проглотила всадника с лошадью! Впрочем, все эти россказни отнюдь не заслуживают веры». Мы видим, что в рассказе Жюля Верна перемешана правда (тунцы, например) и полный вымысел.

Мне неоднократно приходилось беседовать с матросами и членами научных групп советских научно‑исследовательских и поисковых судов, работавших в самых разных уголках Мирового океана. Почти все они рассказывают об исследованиях содержимого желудков акул – матросы из любопытства, подогретого литературой, а члены научных групп обязаны давать характеристику питания всех пойманных рыб. Из тысяч вскрытых желудков акул самых разных видов, в том числе и тигровых, лишь единицы содержали посторонние предметы, в основном – камни, обрывки рыболовных снастей, куски дерева и синтетические упаковки. Я лишь однажды встретил в желудке акулы «необычный» предмет, точнее, три одинаковых предмета. Это были аккуратно обработанные (без хвоста, внутренностей и головы) тушки ставриды. Что же здесь необычного, спросит читатель. Действительно, ставрида входит в обычный рацион многих акул. Вот только эти куски были найдены в желудке 3‑метровой атлантической полярной акулы, пойманной зимой с борта НИС «Ленск» на западе Баренцева моря, у о‑ва Медвежий. Сохранность рыб была идеальной. Необычность находки заключается в том, что так далеко на север ставрида не заходит, да и кусочки были на редкость одинаковые. Находка объясняется просто – с проходящего с промысла траулера, ловившего ставриду, скорее всего, в юго‑восточной части Тихого океана и возвращавшегося в Мурманск или Архангельск, выбросили за борт несколько десятков килограммов обработанной ставриды, которая начала портиться. Акула полакомилась заморской рыбкой.

Молотоголовые акулы питаются в основном массовыми видами рыб. Очевидно, неритические акулы чаще, чем другие, нападают на мелких хрящевых рыб. Прежде всего это относится к скатам‑хвостоколам, о чем наглядно свидетельствуют систематические случаи нахождения в желудках и мышцах тела (особенно в районе ротовой полости и жаберных щелей) акул‑молотов, хвостовых игл скатов, иногда в весьма большом количестве. Так, известный американский специалист по питанию и морфологии ротового аппарата акулообразных С. Мосс сообщал о нахождении только в мышцах одной крупной молотоголовой акулы нескольких десятков обломков игл скатов‑хвостоколов самого разного размера[18]. Существует даже предположение, что эти акулы в процессе эволюции приобрели столь причудливую форму головы для того, чтобы им было удобнее нападать на хвостоколов. В этом случае скаты якобы не могут поранить глаза акулы, расположенные далеко по бокам молотовидных выростов.

Кроме акул‑молотов, и другие неритические акулы, правда гораздо реже, включают хвостоколов в свой рацион. Удавалось, например, обнаружить обломки игл в мышцах ротовой полости кубинских серой бычьей и шелковой (С. falciformis) акул. На моих глазах кубинский рыбак поранил руку таким шипом, когда обрабатывал кожу в районе жабр серой бычьей акулы.

У большинства неритических и других акул хорошо прослеживается возрастная изменчивость в питании, что связано, во‑первых, с изменением размеров животных, что меняет доступность тех или иных кормовых объектов и, во‑вторых, с распределением акул разного возраста по акватории и глубинам. Так, например, молодь неритической серой акулы С. plumbeus в Северо‑Западной Атлантике питается в основном ракообразными (доминирует в питании голубой краб – Callinectes sapidus), тогда как в желудках взрослых особей ракообразные встречаются довольно редко, а голубой краб не встречается совсем. С возрастом изменяется и спектр питания других акул. Например, молодь лимонной акулы у побережья Америки питается в основном мелкими бентическими костистыми рыбами – чопом, рыбой‑жабой и др., а также розовой креветкой (Penaeus duoratum). Эти же виды встречаются лишь единично в питании взрослых особей лимонной акулы; «перелом» происходит где‑то по достижении акулами длины около 1 м.

Велика роль неритических акул в биоценозах подводных возвышенностей и банок. Здесь основу их питания составляют массовые виды костистых рыб; соотношение встречаемости последних в желудках акул тесно связано с плотностью населения того или иного вида рыб в пределах данной возвышенности или банки. Часто по спектру питания нескольких акул можно составить довольно точное представление о видовом составе населения конкретной возвышенности. Питание акул одного и того же вида на двух различных, даже соседних банках может существенно различаться, что в первую очередь связано с особенностями геологических и гидрологических условий. Все это еще раз подтверждает высокую пластичность прогрессивных групп современных акул.

Как это ни странно, на первый взгляд, очень плохо изучено питание массовых и довольно обычных у побережья донных и придонных акул практически всех таксонов. Известно, хотя зачастую авторы сообщают это весьма априорно и без доказательств, что основой питания этих акул являются бентосные организмы – ракообразные, моллюски, иглокожие и рыбы.

Строение ротового аппарата, форма и положение зубов донных и придонных акул‑бентофагов полностью подтверждают их приверженность к питанию донными организмами, часто защищенными от врагов прочным хитиновым (ракообразные) или известковым (моллюски) наружным скелетом. Так, реликтовые разнозубые акулы за миллионы лет своего существования на дне тропических морей «приспособили» свой ротовой аппарат к захвату и разрушению раковин моллюсков, панцирей иглокожих и ракообразных. А вот довольно прогрессивная и широко распространенная в шельфовых теплых водах акула‑нянька (Ginglymostoma cirratum) из коврововидных акул пошла по другому пути. Основу ее питания составляют закапывающиеся представители бентоса; вот ее ротовой аппарат и превратился в своеобразный «пылесос». По данным японского ученого Танака, акула‑нянька питается закапывающимися организмами и при их всасывании развивает силу до 1,05 кг/см². Такому образу питания, очевидно, соответствует и строение жаберных щелей акулы; последние две щели с каждой стороны головы сближены и могут с большой силой выбрасывать воду из ротовой и жаберной полостей, а пища задерживается в частоколе мелких многочисленных зубов акулы.

Наши исследования питания донных и придонных акул (акулы‑няньки, кошачьи акулы родов Scyliorhynus, Poroderma и Holohalaelurus), проведенные в различных районах Атлантики, показали, что все эти виды питаются в основном бентосом и очень редко поедают животных, обитающих в придонном слое воды. Строение головного мозга акул‑бентофагов также указывает на то, что при поиске пищи они руководствуются каким‑то одним анализатором (ковровые акулы – системой органов чувств боковой линии, включая тактильное чувство, кошачьи – обонянием), центральные отделы которого гипертрофированы в мозгу животных. Последнее тесно коррелировано и с уровнем развития, и с морфологической усложненностью того или иного органа чувств (боковой линии и электрорецепторов, или обонятельных мешков и эпителия).

С изменением (уменьшением) распределения и количества бентоса по мере нарастания глубин в питании донных акул возрастает доля придонных и даже пелагических организмов. Это хорошо прослеживается на примере кошачьих акул, в частности обитающих на различных глубинах в Юго‑Восточной Атлантике. Так, виды, обитающие на шельфе, питаются исключительно донными организмами – ракообразными, полихетами, донными головоногими (каракатицы) и редко типично донными рыбами (угрями, камбалообразными). У видов, обитающих в нижней части шельфа и на склоне, на глубинах 150–350 м (в основном виды рода Poroderma), в питании появляются придонные ракообразные (эвфаузииды) и рыбы (мерлуза, окуневые). В питании кошачьих акул рода Apristurus, обитающих вблизи дна, на глубинах 350–500 м, доля бентоса составляет от 35 до 50 % (по встречаемости и массе пищевого комка), а у видов того же рода, живущих на больших глубинах и почти полностью оторвавшихся от дна, организмы бентоса составляют не более 10–15 %. Их спектр питания в значительной мере включает чисто пелагические компоненты – кальмаров рода Abralia, светящихся анчоусов и т. п.

Придонные акулы, прежде всего представители семейства куньих (Triakidae), по особенностям питания на шельфе представляют собой своеобразное переходное звено от бентических форм к неритическим. В общем они занимают промежуточное положение между бентическими кошачьими акулами и серыми акулами, обитателями толщи воды; коврововидные здесь представляют собой явно уклонившуюся в экологическом и морфологическом плавах ветвь. Это положение куньих акул прослеживается и в их распределении, и в экологии, и во многих особенностях внешнего и внутреннего строения.

Так, куньи акулы рода Mustelus – типичные бентофаги с гипертрофированным обонянием; по нашим данным, полученным вместе с В. В. Кондюриным, в водах Юго‑Западной Африки в питании акул рода Mustelus более 98 % (встречаемость и масса пищевого комка) приходится на долю донных ракообразных, рыб и червей. Аналогичные данные по питанию акул этого рода приводятся и для других районов в работах разных авторов. А вот акулы рода Triakis и другие представители семейства в своем питании большое внимание «уделяют» придонным и даже чисто пелагическим рыбам и беспозвоночным. Форма зубов да и строение головного мозга этих видов плавно переходят от типичных для бентофагов к таковым акул неритической зоны.

Как мы уже знаем, на глубинах более 150 м в придонных слоях воды и в пелагиали в массе встречаются катранообразные акулы, они занимают здесь важнейшее место в трофических взаимоотношениях. По многочисленным оригинальным и литературным данным, полученным на разных видах и в различных районах Мирового океана, можно заключить, что колючие и пряморотые акулы имеют крайне широкий спектр питания, включающий организмы как пелагиали, так и придонной толщи воды, а в отдельных случаях и бентоса.

Прежде всего рассмотрим питание наиболее крупного представителя отряда – атлантической полярной акулы, ведущей придонно‑пелагический образ жизни на глубинах более 150 м в высоких широтах. Этот вид является наиболее крупным и сильным первичноводным хищником арктических вод и играет огромную роль в экосистеме придонной толщи воды, как бы замыкая (вместе с некоторыми зубатыми китами) трофическую цепь.

У побережья Гренландии и Канады атлантическая полярная акула часто поедает тюленей и морских птиц (возможно, погибших). Эскимосы издавна ловят эту акулу зимой на крючья, наживленные кусками тюленьего мяса или жира. В наших водах и прилежащих к ним районах Гренландского, Норвежского и Баренцева морей полярная акула питается почти всеми местными рыбами. В желудках 31 особи длиной от 1,5 до 4 м удалось обнаружить остатки почти всех крупных костистых и хрящевых рыб региона. Здесь следует выделить донных рыб: ликодов, скатов и камбаловых, придонных – треску, пикшу, окуней и чисто пелагических – сайду, путассу. Кроме того, в желудках отдельных особей были найдены бычки, морские лисички, осьминоги. В желудке половозрелой акулы длиной 3,8 м и массой около 280 кг были обнаружены две пикши длиной по 40 см, шесть мелких палтусов, три окуня‑клювача, полуметровый колючий скат (Raja radiata) и небольшая синяя зубатка; общий вес пищевого комка составил 11,5 кг, или 4 % массы тела животного. Зубатки (род Anarhichas), очевидно, являются одним из основных компонентов питания полярной акулы в водах рассматриваемого региона, так как они были отмечены в желудках 28 акул, т. е. в 90 % случаев.

В желудках тихоокеанских полярных акул встречаются остатки лососей рода Oncorhynchus, сельдей, сайры, морских птиц, млекопитающих (тюленей и каланов) и многих бентосных организмов (крабов, осьминогов, камбалообразных).

Любопытно, что строение головного мозга, органов обоняния и боковой линии указывают на то, что ведущим органом чувств у полярной акулы является обоняние, свойственное придонно‑пелагическим акулам. Это косвенно подтверждает и тот факт, что большинство атлантических полярных акул с возрастом просто слепнут; это происходит из‑за того, что на их глазах поселяется специфический паразитический рачок, часто разрушающий со временем глаза животного. Эти паразиты в наших водах отмечаются у 85 % взрослых акул, а в североамериканских водах Атлантики и у берегов Гренландии – у 98 % особей.

Катранообразные и многожаберные акулы придонной толщи воды, обитающие на больших глубинах (более 450 м), питаются придонным, а в толще воды массовыми мезо‑ и батипелагическими рыбами, ракообразными (пелагические креветки, эвфаузииды) и кальмарами, поедают в небольших количествах медуз и сальп. Интересно, что многие акулы этой группы, особенно катранообразные, имеют органы свечения (фотофоры) и светящиеся участки тела, что привлекает кормовые организмы (имеющие положительный фототропизм) и играет сигнализирующую роль. В связи с этим есть все основания (на базе данных по строению мозга, органов зрения и т. п.) полагать, что большую роль в поведении «светящихся» акул играет зрение наряду с системой органов чувств боковой линии, что характерно для акул больших глубин.

Нельзя не отметить большое сходство спектра питания глубоководных акул толщи воды, обитающих в различных уголках Мирового океана. Это, несомненно, связано как со сходством условий обитания, так и с тем фактом, что многие обитатели толщи воды, в том числе и акулообразные, характеризуются очень широким и даже всесветным распространением. В целом питание глубоководных акул изучено крайне слабо и требует самого пристального внимания.

У многих видов акул, как уже говорилось выше, наблюдаются возрастные изменения в спектре питания. Они характерны для акул всех экологических групп. Так, например, совместно с В. В. Кондюриным мы проанализировали динамику питания южного катрана (S. probatovi) из Юго‑Восточной Атлантики, массового вида колючих акул, обитающего в данном регионе у дна, на глубинах более 150 м. Оказалось, что с ростом акул и постепенным их переходом с малых глубин (до 150 м), где обитает молодь, на значительные глубины (150–350 м), населенные взрослыми особями, закономерно изменяется спектр их питания. Так, в питании молоди (длиной до 35 см) доля пелагических организмов, таких, как ставрида, сельди, миктофиды, пелагические ракообразные и кальмары, составляет более 73 %, а в питании взрослых половозрелых акул длиной более 42 см – всего 45 %. Соответственно «меняется» и доля придонных организмов (тресковые, бычковые рыбы, придонные активные головоногие), возрастая с 19 до 31 %; доля бептоса увеличивается с 6,5 до 24 %. Все это происходит как с увеличением размеров акул, так и с изменением их местообитания; так как с возрастом они опускаются ближе ко дну.

Для южного катрана и представителей различных подвидов обыкновенного катрана из Атлантического океана (из юго‑восточной, северо‑западной частей океана и Черного моря) также было установлено различие в спектре питания половозрелых самцов и самок, что связано с особенностями их распределения в океане. Хорошо известно, что катраны и многие близкие виды акул образуют в океане три типа скоплений: неполовозрелых особей обоих полов и раздельно – половозрелых самцов и самок. Это связано и с различиями в питании последних. По всей видимости, возрастные и половые различия в питании позволяют филогенетически молодым колючим акулам (и ряду видов кархаринообразных акул) максимально полно использовать кормовую базу и снижать внутривидовую конкуренцию за пищу.

С. А. Мосс в серии работ проанализировал строение ротового аппарата, висцерального черепа и способы питания современных акул разных таксонов и экологических групп и предпринял попытку рассмотреть эволюцию этих характеристик. За исходную форму, базируясь прежде всего на палеонтологических данных, Мосс принял древних акулообразных с конечным ртом и челюстями, выполняющими лишь удерживающую функцию. Из ныне живущих акул к этому анцестральному типу наиболее близка плащеносная акула, глубоководный реликт. Через скатообразных (совершенно новый «элемент» в системе вымерших акулообразных) предков современные акулы и скаты «выходят» на этап развития способов питания и вариантов строения ротового аппарата по пути адаптивной радиации к многообразным биотопам и экологическим нишам. С появлением новых зон и биотопов древних морей (например, глубоководных разломов и вулканических островных шельфов) и новых форм акулообразных началась резкая дивергенция последних по отношению к существующей и постоянно эволюционирующей кормовой базе. На последнюю постоянно «накладывалась» конкуренция с вновь возникающими видами костистых рыб и других морских позвоночных (например, динозавров).

Взаимоотношение групп, предложенных Моссом (рис. 13), в значительной степени согласуется с общими закономерностями эволюции акулообразных и достаточно наглядно иллюстрирует существующие группы акул и скатов, если за основу их выделения принять только способ питания. Интересно, что деление, предлагаемое в рассматриваемой работе американского ученого, достаточно хорошо согласуется с нашими материалами по морфоэкологическим особенностям головного мозга современных акул. На рис. 18 хорошо видно это согласование, что может служить подтверждением правомочности использования обоих подходов в экологических исследованиях данной группы морских животных.

Рис. 18. Гипотетическая схема эволюции способов питания акулообразных С. Мосса

* Наше дополнение по скатам и большеротой акуле