От Заполярья до экватора

Современные акулы довольно широко распространены во всех океанах и морях (исключая бессточные моря‑озера); представители отдельных видов встречаются от 81° с. ш. до 55° ю. ш. и, возможно, в еще более высоких широтах. По данным морских экспедиций, проводимых Полярным научно‑исследовательским институтом рыбного хозяйства и океанографии (ПИНРО) и управлением «Севрыбпромразведка» Минрыбхоза СССР, атлантическая полярная акула (Somniosus microcephalus) проникает в воды Северного Ледовитого океана до Земли Франца‑Иосифа и заходит в Карское море. В летние сезоны 1983–1984 гг. во время рейсов НИС «Ленск» в высокие широты я отмечал полярную акулу в уловах донного трала на глубине 150–350 м у побережья северной оконечности Шпицбергена, под 81° с. ш. К сожалению, пока еще совершенно не изучены границы распространения тихоокеанской полярной акулы, но есть сведения о ее поимках к северу от Берингова пролива.

В последние годы атлантическая и тихоокеанская полярные акулы преподнесли ученым много сюрпризов, большинство из которых связано с распространением этих, как видно из названия, высокоширотных видов.

Прежде всего огромный интерес привлекают случаи поимки полярных акул в Южном полушарии, так как еще недавно они считались обитателями лишь Северного полушария. Пока по этой проблеме имеется больше вопросов, чем ответов на них. По сохранившимся (с потерями) челюстям и очень схематичному рисунку, сделанному в начале века Гамильтоном с трупа акулы, найденного на берегу о‑ва Маккуори, расположенного к югу от Австралии (в районе 55° ю. ш.), Г. Уитли описал новый вид рода – Somniosus antarcticus. Однако недостаточность сведений и большая схематичность рисунка, скорее наброска, заставили многих ученых усомниться в валидности этого вида. Тем более что зубы на сохранившихся челюстях очень похожи на таковые тихоокеанской полярной акулы (S. pacificus). Очень долго, почти полвека, с 1916 г. до осени 1963 г. полярные акулы не обнаруживали себя к югу от экватора.

В сентябре 1963 г. самка полярной акулы длиной 4,4 м была поймана у южной оконечности Африки под 32°50′ ю. ш. на глубине 677 м. Особь была описана, а ее челюсти переданы в один из южноафриканских музеев, о чем А. Басс с коллегами поведал, специалистам в 1976 г. в одном из томов монографии, посвященной акулам Южной Африки. Странно, что некоторые наши специалисты (например, А. В. Гущин и соавторы)[12]сообщают лишь о какой‑то находке челюстей данной акулы. Но, как бы то ни было, полярные акулы вновь появились в Южном полушарии и теперь поимки шли одна за другой. Советские ученые выловили молодого самца длиной чуть более метра в экспедиции НИС «Профессор Месяцев» у берегов Австралии (с глубины около 1120 м).

В конце 70‑х годов полярную акулу ловят в западной части Индийского океана, к югу от экватора. Чуть позднее ее обнаруживают вблизи о‑ва Кергелен. В начале 80‑х годов с борта НИС «Вольный ветер» с глубин 700–900 м вылавливают самца длиной 3,9 м в водах юго‑западной Атлантики (44°21′ ю. ш., 58°19′ з. д.). Его доставляют для исследований в Калининград в Атлантический научно‑исследовательский институт морского рыбного хозяйства и океанографии (АтлантНИРО), где определяют как атлантическую полярную акулу. Полярных акул ловят и исследуют австралийские ученые в районе Новой Зеландии.

В конце 80‑х годов акулы рода Somniosus, видимо, решили освободиться и от эпитета полярные. Несколько особей были пойманы на значительных (более 500 м) глубинах у берегов… Кубы, в тропических водах. Правда, на таких глубинах и здесь не жарко, но… Ошибки также не могло быть, так как акул определяли специалисты Кубинского бюро по промыслу акул и известный кубинский ихтиолог Д. Гитарт, ныне директор Гаванского аквариума. Он же продемонстрировал мне высушенные челюсти одной акулы, строение зубов на них не оставляет сомнений в ее принадлежности к роду Somniosus. Морфологические же данные позволяют отнести двух акул к атлантическому виду, а двух других, несколько отличающихся от первых, к форме, близкой к тихоокеанской полярной акуле.

По всей видимости, полярные акулы обитают не только в высоких широтах, а повсеместно и, если за полярным кругом они обычны и на малых глубинах, то «спускаясь» в низкие теплые широты, они опускаются на значительные глубины, где сохраняется стабильная умеренная температура воды, обычно в пределах 7–9°. Факт такого распространения указывает и на сравнительно высокую экологическую пластичность «полярных» акул.

Подтверждение нашей гипотезы о космополитизме полярных акул обнаружили американские исследователи на больших глубинах в заливе Суруга, лежащем у берегов Японии, к югу от Токио. Здесь велись работы по изучению жизни больших глубин при помощи автономного подводного робота с кино‑ и фотоаппаратурой на борту. 13 сентября 1989 г. в поле зрения телеобъективов робота «NAUTILE» попала крупная акула, длиной более 7 м. По всем признакам это была полярная акула, определенная американским специалистом по этой группе животных Юджинией Кларк, как тихоокеанская полярная акула. Фотография и описание хищницы[13]не оставляют сомнений в точности определения. Важно отметить, что эта встреча произошла на глубине порядка 2100 м в районе, лежащем под 35° широты.

Другим сравнительно высокоширотным видом (правда, только в теплое время года) является гигантская акула (Cetorhinus maximus), длина которой может достигать 10 м и более. Этот вид распространен циркумполярно. В Тихом океане летом его можно встретить в Беринговом море до 60° с. ш. В Северной Атлантике у берегов Европы гигантская акула заходит в теплые годы в Баренцево море, а в отдельные годы и в Белое море. Неоднократно отмечались случаи поимки или находки выброшенных на отмели гигантских акул «глубоко» в губах и заливах Белого моря, например в Кандалакшском. Эти гиганты (размер некоторых измеренных особей превышал 5 м) приходят сюда на откорм вслед за скоплениями мезо‑ и макропланктона, которые составляют основу их пищи (см. ниже).

У берегов Северной Америки гигантские акулы в летнее время в массе встречаются как у южного, так и у северного побережья Ньюфаундленда и у южных берегов Гренландии. К сожалению, о распространении данного вида в водах Южного полушария ученые имеют крайне отрывочные сведения. Но и эти материалы позволяют утверждать, что гигантская акула обычна в высоких широтах южных морей и в теплый сезон может быть встречена далеко на юге, где откармливается в антарктических водах.

Такая тяга гигантской акулы к холодным водам не мешает ей заплывать и в теплые и умеренные моря; сравнительно небольшие особи (длиной до 4 м) периодически вылавливаются в водах Средиземного и Японского морей.

В отдельные теплые годы за Северный и, вероятно, Южный полярный круг могут проникать отдельные особи атлантической и тихоокеанской сельдевых акул (род Lamna) и катранов. В придонных слоях воды далеко в холодные широты проникают и другие виды. Так, в Атлантическом океане, в его северных районах, которые наиболее хорошо изучены, периодически обнаруживают отдельных особей придонных и донных кошачьих (представители родов Galeus и Apristurus) и колючих акул (p. Etmopterus); здесь же была отмечена и плащеносная акула. К берегам Северной Англии и Исландии – в Атлантике и Аляске – в Тихом океане летом подходят голубые акулы, иногда акулы‑мако и белые акулы. Великий натуралист Ч. Дарвин в своих дневниках, рассказывающих о путешествии на корабле «Бигль», упоминает и о встрече с акулой (правда, неизвестного вида) в Магеллановом проливе, что подтверждает факты обитания акул и в довольно высоких широтах Южного полушария.

Большая белая акула как некоронованный властелин мира современных акул, широко распространенная в водах Мирового океана, летом достигает довольно высоких широт. Достаточно сказать, что самое северное нападение белой акулы на человека зарегистрировано в водах, омывающих Тихоокеанское побережье Канады, в районе 51° с. ш.

Известный исследователь нашего Дальнего Востока, академик П. С. Паллас в своем фундаментальном труде о природе Востока России, выходившем в свет с 1811 по 1831 год, отмечает большую белую акулу для вод Камчатки. При этом ученый приводит довольно полное описание вида и ряд его названий, бытующих у коренного и русского населения полуострова. Интересно, что северная граница, которую «проводит» Паллас на территории Камчатки, почти совпадает с районом (Канада), где уже в нашем веке белая акула совершила свое самое северное нападение на человека. Правда, сегодня это указание добросовестного исследователя многим ученым кажется ошибочным, а владивостокский ихтиолог В. Н. Долганов даже считает, что Паллас спутал белую акулу с полярной. Последняя настолько хорошо была известна русским рыбакам и ученым по промыслу в водах Кольского полуострова и эти два вида так различаются внешне, что такое допущение не обоснованно.

В то же время в летние месяцы в воды Дальнего Востока часто заходят различные, обычно более теплолюбивые акулы. Так, еще в предвоенные годы советский ихтиолог А. Я. Таранец отмечал акулу‑молот в Татарском проливе, а представители этого рода на порядок более теплолюбивы, чем белая акула. Таким образом, я не склонен сегодня не принимать во внимание возможность захода белой акулы в воды нашего Дальнего Востока и южной оконечности, Камчатки. Здесь следовало бы присоединиться к мнению В. И. Грацианова, опубликованному по этому спорному вопросу в 1907 г. в книге о рыбах Российской империи: «К сожалению, сведения об акулах Берингова моря чрезвычайно неполны, и в данном случае остается открытым вопрос, имеем ли мы здесь дело с изменившимися (в течение 140 лет со времени путешествий Палласа) условиями распространения, с ошибкой ли Палласа, или же просто с результатом недостаточности наблюдений. Во всяком случае нельзя совершенно игнорировать это указание Палласа».

Границы основных ареалов современных акул лежат между 50° с. ш. и 45° ю. ш., их наибольшее видовое многообразие отмечается в умеренной и тропической зонах, между 30°. Ряд видов распространены биполярно, т. е. их нет между 20° широты. Но, как мы видели на примере полярных акул, а их Л. С. Берг относил к типично биполярным, такое деление может быть вызвано и просто недостатком данных. Многие виды космополитичны и встречаются в подходящих регионах всех океанов (кроме высоких широт). Кроме того, существуют и эндемики отдельных регионов.

Таблица 2. Видовое богатство современных акул в разных океанах, в % от общего числа видов в группе

* Из отряда в группу реликтовых акул переведена акула‑домовой (глубоководный реликт).

Ныне живущие семейства и роды акул достаточно равномерно расселены по океанам (табл. 2). Существует только одно монотипичное семейство, эндемик Тихого океана – мегапастная, или большеротая, акула (Megachasma pelagios). Но и здесь есть утверждение (правда, неаргументированное) одного итальянского криптозоолога, специалиста по живым и вымершим ископаемым животным, о поимке большеротой акулы… в Средиземном море. Не исключено, что дальнейшие исследования больших глубин (большеротая акула обитает в мезопелагиали, на глубинах более 150 м) «лишит» Тихий океан этого эндемика.

Основное богатство родов и видов акул, приуроченное к тому или иному океану или региону, обеспечивается сравнительно малочисленными (в отношении численности и биомассы) донными и, вероятно, в меньшей степени, глубоководными донными и придонными акулами. Это, в свою очередь, тесно связано с разнообразием и многочисленностью прибрежных (острова, бухты и т. п.) и глубоководных (желоба, подводные возвышенности и пр.) биотопов, особенно многочисленных в островных районах, таких, например, как Полинезия или Карибский регион. В связи с этим становится совершенно понятным видовое доминирование в Тихом океане, где встречаются более 85 % современных родов и 62 % видов акул, прежде всего донных (ковровые, кошачьи, реликтовые разнозубые) и глубоководных (некоторые кошачьи, катранообразные). По тем же причинам мы обнаруживаем сравнительно малое число видов акул этих экологических групп в относительно бедном биотопами островов и больших глубин Индийском океане.

Реликтовые виды акул, обитающие на больших и умеренных глубинах, где условия весьма близки в разных океанах, распространены довольно равномерно (кроме разнозубых); аналогичное распределение характерно и для ламноидных акул, являющихся в основном обитателями открытого океана, где условия также идентичны во всех океанах, кроме Северного Ледовитого.

Не исключено, конечно, что некоторая доля этих различий в числе видов, обитающих в разных океанах, обусловлена и различной степенью их изученности. Вероятно, по мере дальнейшего изучения фауны хрящевых рыб Индопацифики и в меньшей мере более изученного в этом отношении Атлантического океана полученные нами цифры несколько изменятся, но есть все основания полагать (хотя бы по анализу многообразия биотопов и т. п.), что их соотношение сохранится примерно на том же уровне. Число глубоководных и тяготеющих к большим глубинам видов (семейства колючих, пряморотых акул, некоторые кошачьи, ложнокуньи – Pseudotriakidae и др.) довольно близко в разных океанах, что также может быть связано с однородностью и относительной стабильностью условий обитания на больших глубинах.

Самое широкое распространение в Мировом океане имеют представители многочисленного и прогрессивного отряда кархаринообразных акул. Среди его представителей есть типично донные теплолюбивые акулы (прежде всего подотряд коврововидные), среди которых много эндемиков Тихого и Индийского океанов. Так, например, семейства Parascyllidae и Brachaeluridae характерны только для вод Тихого океана, с редкими «заходами» в воды Индопацифики. В Тихом океане обитают более 60 % видов ныне живущих акул и 87,5 % коврововидных. Здесь же встречаются и почти все ламноидные акулы, что может быть связано с наличием в самом большом океане планеты зон, благоприятных для обитания этих животных.

Представители более чем 20 видов современных акул десятка родов являются космополитами теплых и умеренных вод – около 9 % современных представителей надотряда. Среди таких видов можно назвать акул, хорошо известных и специалистам и массовому читателю. Это уже упоминавшаяся большая белая акула, синяя, или голубая, акула (Prionace glauca), тигровая (Galeocerdo cuvier) и длиннорукая (Carcharh nus longimanus) акулы, мако (Isurus oxyrhinchus) и некоторые другие виды. Практически все они относятся к прогрессивным, очень пластичным в экологическом плане видам ламноидных и кархаринообразных акул; многие представляют реальную угрозу для человека.

Так же широко распространены в Мировом океане катранообразные, – вспомните «сюрпризы» полярных акул. Наиболее беден этими акулами Индийский океан, что связано с особенностями их экологии и распределением отдельных биотопов в регионе. В целом катранообразные тяготеют к умеренным водам, обитают на больших глубинах, где температура воды также невысока (предпочитаемый диапазон для большинства видов 5‑11°).

Практически по всем океанам широко расселились собственно катраны (представители рода Squalus), обитающие в придонных слоях воды на глубинах до 500 м (см. ниже). В ряде районов это наиболее массовые виды и подвиды, систематика которых еще не полностью разработана. Но уже сегодня можно говорить о 12–13 валидных видах и о ряде подвидов. Типичный представитель – черноморский катран (Squalus acanthias ponticus) – эндемик Черного моря.

При рассмотрении границ ареалов известных видов и родов акул (рис. 10) можно определить их видовую «плотность» по акватории всего Мирового океана и отдельных его районов. Хорошо видно, что в высоких широтах (45° и выше) число родов и видов акул не превышает десяти. Однако это прежде всего самые массовые виды. Основное число родов и видов ныне живущих акул приходится на низкие умеренные и теплые широты; наиболее богаты акулами акватории океанов и морей между 42° ю. ш. и 40° с. ш. Здесь акулы являются постоянный и неотъемлемым звеном морских экосистем.

Рис. 10. Центры видового многообразия акул и число родов и видов акул в разных регионах (над чертой – число родов, под чертой – число видов, в % от общего числа)

I – Карибский центр; II – Южноафриканский; III – Японский; IV – Индонезийский; V – Австрало‑Новозеландский

Анализ полученных данных позволяет выделить три основных района видового многообразия современных акул: Карибское море с прилежащими районами Мексиканского залива и Атлантики, воды Атлантического и Индийского океанов, омывающие южную оконечность Африки, и огромный район Индопацифики, лежащий между 39° с. ш. и 42° ю. ш. В пределах этих районов следует выделить пять центров видового многообразия (и родового) акул, где число видов акул превышает 20 % всех известных науке видов, а число родов составляет примерно половину от ныне живущих. Если же рассматривать число родов и видов акул, обитающих в границах выделяемых центров, относительно таковых, характерных для того или иного океана, то эти цифры будут еще нагляднее (табл. 3).

Таким образом, существует 5 центров видового многообразия современных акул: Карибский в Атлантическом океане, Южноафриканский на «стыке» Атлантики и Индийского океанов (порядка 80 % площади «центра» и эндемиков приходится «на долю» Индийского океана) и три центра Индопацифики. Последние лежат в богатой островами и глубоководными желобами зоне – это Японский, Индонезийский и Австрало‑Новозеландский центры. Внутри всех центров хорошо прослеживается «ядро» с максимальной «плотностью» родов и видов, совпадающее с местоположением наибольшего разнообразия биотопов и изолирующих механизмов (островов, глубоководных впадин и т. п.). В то же время в водах умеренных и теплых заливов и внутренних морей со сравнительно малым числом биотопов и изолирующих преград количество родов и видов акул значительно ниже. Так, например, в Средиземном море их число, в процентах от общего числа известных науке родов и видов, соответственно равно 30 и 10 % числа видов, характерных для Атлантики. Более того, многие ученые, например Клаузевиц, считают Красное море одним из «центров эволюции» рыб и других морских животных и что мы видим? Здесь число родов и видов акул составляет 36 и 15 % от такового, зарегистрированного в Индийском океане (самом «бедном»).

Как видно, наиболее богаты видами центры Индопацифики и Южной Африки. Этот факт еще в первой половине нашего столетия отмечали иностранные и отечественные ихтиологи. Наиболее подробно об этом писал русский ученый П. Ю. Шмидт в книге, посвященной рыбам Тихого океана. Он писал: «Снижение численности береговых форм селахий к востоку от Малайского архипелага (наш Индонезийский центр включает его. – Н. М. ) отмечается также Энгельгардтом (Engelhardt, 1913) в его обширной сводке селахий. Он говорит о значительно большей бедности Вест‑Индии видами селахий; их имеется там лишь 16 видов, тогда как на Малайском архипелаге известно 33 вида; это число сохраняется, однако, и для индийских вод до Красного моря. Уменьшение к востоку числа видов, свойственных Малайскому архипелагу и доходящих до Красного моря и восточного побережья Африки, отмечалось и другими исследователями. Это уменьшение связано с трудностями распространения береговых рыб по отдельным группам островов Океании, разделенных между собой обширными пространствами океана с большими глубинами, а также и ухудшением температурных условий в восточной части Океании»[14]. Продолжая обзор фауны акулообразных региона, П. Ю. Шмидт останавливается на большом сходстве фауны Индонезийского региона («центра») и вод Австралии (Австрало‑Новозеландский центр): «Большое сходство с фауной Малайского архипелага имеет фауна тропических рыб Австралии. Она содержит огромное количество видов, общих с малайскими водами и доходящих до Красного моря»[15]. Но, как мы уже знаем, по пути к последнему многие роды и вида акул «потерялись».

Эта оценка и сегодня справедлива для Австрало‑Новозеландского центра видового многообразия акул, где к видам экваториальной зоны Индопацифики добавляются многие виды, эндемичные для вод Южной Австралии, Новой Зеландии и Тасмании и широко распространенные в Индийском и Тихом океанах, но предпочитающие умеренные и даже холодные воды.

Многие авторы неоднократно отмечали уникальное богатство видами, в том числе и акулообразными, вод Японии, что хорошо согласуется с выделением Японского центра многообразия акул. По разным данным конца прошлого – начала нашего века П. Ю. Шмидт писал в уже упоминавшейся книге: «Так, в ней (ихтиофауне Японии. – Н. М. ) широко представлены селахии: по Энгельгардту, из 86 известных родов селахий в Японии (к ней он, впрочем, относит и Формозу – ныне о‑в Тайвань. – Н. М. ) представлены 44 рода 78 видами. По данным Танака, только у берегов Японии имеется 75 видов селахий, из них 56 видов свойственных южной фауне, 10 – северной и 9 встречаются вдоль всего Японского побережья»[16]. Эти данные удивительно хорошо согласуются с приведенными выше характеристиками «центра», согласно которым здесь встречаются представители 48 родов и 91 вида, против соответственно 44 и 78, известных науке в начале века.

Несколько особняком стоит южноафриканский центр, так как в этой части океана сравнительно мало прибрежных биотопов; по всей видимости, здесь изолирующими механизмами являются гидрологические факторы. У южной оконечности Африки, у мыса Игольного, сталкиваются мощные холодное и теплое течения, которые как бы отсекают фауну Атлантики от более богатой фауны прибрежья Южной Африки и Мозамбика. Определенную роль здесь играют и сложные системы течений и подводных банок, которыми изобилует широкий пролив, отделяющий от материка о‑в Мадагаскар.

Из крупных географических регионов Мирового океана сравнительно «бедны» акулами в видовом отношении воды западного прибрежья Южной Америки (к югу от Эквадора), Западной Канады и Северо‑Западной Австралии. Несомненно, это явление связано с неблагоприятными гидрологическими условиями данных районов, особенностями рельефа морского дна и орографии береговой линии, не способствующими формированию изолирующих механизмов и разнообразию биотопов. Виды акул, которых мы встречаем в этих районах, характеризуются высокой численностью (большинство охвачено промыслом). Для них характерны очень большие ареалы и даже космополитизм.