Акулы пресных вод – завоеватели или возвратившиеся хозяева?

Как уже отмечалось, ныне живущие акулы в подавляющем большинстве – морские животные, изредка заходящие и пресные воды, в эстуарии и низовья впадающих в океан рек. Особенности водно‑солевого обмена, отличные от такового у костистых рыб и некоторых других позвоночных, позволяют акулам легко переходить из морской воды с океанической соленостью (до 36 ‰) в пресную воду и обратно; причем этот переход осуществляется без заметной временной адаптации и каких‑либо изменений в организме животного.

Так чем же это обусловлено? Причина в том, что в процессе эволюции концентрация осмотически активных веществ в плазме крови морских хрящевых рыб стала близкой или почти равной количеству солей, растворенных в морской воде. Половину этих активных веществ составляют азотсодержащие соединения – ТМАО (триметиламиноксид) и мочевина. Их так много в крови и мышцах акулообразных, что они имеют специфичный запах. Изменение концентрации азотсодержащих веществ в организме акул и скатов и их перераспределение во всех органах происходит очень быстро, почти мгновенно. В то же время концентрация осмотически активных веществ в плазме крови акулообразных в среднем в три раза выше таковой у пресноводных, проходных и морских костистых рыб. Но и этого мало. Интенсивность работы почек, главного органа выделения у морских акулообразных, также в 2,5–3 раза выше таковой у костистых рыб. Так, например, у акулообразных первичная моча (ультрафильтрат плазмы) составляет 3,5 мл/кг ч, а у различных по экологии и происхождению костистых рыб – всего 0,4–2,0 мл/кг • ч.

Благодаря высокой концентрации осмотически активных азотистых веществ в крови осмотическое давление внутренней среды у акулообразных примерно такое же, как у морской воды. Т. е. в отношении осморегуляции акулообразные представляют собой совершенно закрытые системы. Для регуляции внутреннего осмотического давления в отличие от костистых рыб акулам не следует пить морскую воду и постоянно выводить из организма излишки солей, поступающих с водой. По количеству и «качеству» выделяемой мочи акулообразные и в море и в пресных водах близки к пресноводным костным рыбам. Очевидно, эта особенность осморегуляции и способствует эвригалинности акул и скатов, т. е. крайне высокой пластичности к солености воды.

С последним связан и тот факт, что многие акулы свободно себя чувствуют в прибрежных районах, включая эстуарии и низовья рек, солоноватоводные лиманы и озера. У северных берегов Южной Америки широко распространен скат‑хвостокол – Dasyatis sabina, которого в ряде работ ученые так и называют эстуарный, или эвригалинный, скат. Он прекрасно себя чувствует, питается и размножается как в практически пресной воде, так и в воде соленостью до 24 ‰.

Итак, как мы видим, современные акулы и скаты имеют все предпосылки для проникновения в пресную воду. А как часто это происходит и как серьезны намерения акулообразных освоить и эту среду?

Акулы довольно часто заходят в реки и поднимаются по ним на многие километры. Так, один из видов серых акул обычен в водах Инда, Ганга и других рек Азии; он является постоянным компонентом фауны этих водоемов. В Тигре и Евфрате эта акула поднимается почти к истокам. Л. С. Берг, характеризуя фауну Передней Азии, включил акулу в состав ихтиофауны верховий Тигра и Евфрата. Обычны акулы и в реках Юго‑Восточной Азии, таких, как Меконг, Перак, Паталунг и др. Часто в приустьевые участки рек заходят акулы в Австралии, около четверти всех нападений белой акулы на человека и лодки здесь произошло в пресных или сильно опресненных водах; встречаются акулы в реках и озерах Тасмании и Папуа Новой Гвинеи. В Таиланде акула из рода Scoliodon (семейство серых акул) постоянно обитает в озере Тейл‑Сэн и считается у местных жителей озерной акулой.

Жителей Африки также трудно удивить акулой, зашедшей в реку. В таких больших реках, как Лимпопо, Конго, Замбези, акулы – постоянный компонент ихтиофауны. Замбезийская акула долгие годы считалась самостоятельным видом (как, кстати, и акула из Ганга) и имела научное название Carcharhinus zambezensis. В реке Лимпопо эта же акула напала на человека в 240 км от устья. И только в последние годы совершенно точно установлено, что все речные акулы и серая бычья акула (Carcharhinus leucas) – обычный прибрежный вид теплых широт.

В Америке акулы также посещают реки довольно часто. Такие случаи, порой курьезные и даже трагичные, относятся к р. Делавэр, на которой расположен Нью‑Йорк. Летом 1916 г. большая белая акула в течение нескольких дней совершила серию нападений в водах североамериканского побережья Атлантики, неподалеку от Нью‑Йорка. Эти события, в которых погибли и получили увечья несколько человек (возможно, виновниками трагедии было несколько акул), послужили прообразом событий, описанных П. Бенчли в повести «Челюсти». Одно из этих нападений произошло в маленькой речушке, впадающей в океан, в нескольких десятках километров от устья.

В Южной Америке, в бассейне Амазонки, акулы обычны от устья до верховий. Они часто встречаются в Перу, в р. Укаяли, притоке Амазонки, в 3700 км от ее устья.

В гл. 1 я уже рассказывал о белорусской «сенсации» – поимке акулы в р. Случь. Понятно, что это событие нельзя рассматривать всерьез. Но есть и другие случаи. В 1972 г. на востоке страны, в районе Татарского пролива, выдался «акулий» год. Одно из основных скоплений тихоокеанских сельдевых акул было, как сообщает старожил Дальнего Востока и прекрасный знаток его природы А. А. Черепанов, у устья речки Ботчи, в 160 км к югу от Советской Гавани. Эту маленькую лососевую речку, как и расположенный на ее берегу поселок Гроссевичи (здесь ширина реки около 20 м), можно найти далеко не на всякой карте. Вслед за косяками горбуши, нерестящейся в Ботчи, реку запрудили стаи сельдевых акул. Охотничий азарт оказался слишком силен. Животные создали реальную угрозу людям и орудиям лова. За два‑три дня было выловлено несколько десятков 1,5‑ и 2‑метровых хищниц; они были сданы на местную птицефабрику для изготовления кормового фарша. Вполне вероятно, что такие случаи не единичны в этих еще малообжитых краях. Тем более что опрос местных жителей и рыбаков, проведенный в Приморье в 1987–1988 гг., показал, что в период нерестового хода лососей акулы обычны в низовьях многих мелких рек.

В реках можно встретить также и ближайших родственников акул – скатов (хвостоколов и пилу‑рыбу). Среди представителей скатов‑хвостоколов выделяют семейство речных хвостоколов (Potamotrygonidae) с тремя родами и несколькими видами чисто пресноводных животных. Эти скаты живут в реках Южной Америки, прежде всего в Амазонке и ее притоках. Они прекрасно уживаются в аквариуме; второй год 3 особи живут в аквариуме Московского зоопарка. Кроме того, ряд видов семейства собственно хвостоколов (Dasyatidae), выделяемых в род Himantura, – обычные виды в реках Юго‑Восточной Азии, встречаются они и в пресных водоемах Суматры и Калимантана. В океанариуме Джакарты (Индонезия) эти скаты – обычные «экспонаты».

Итак, временное или постоянное обитание акулообразных в реках теплых и умеренных широт ни у кого не вызывает сомнений. Но акулы и скаты известны и из некоторых озер; так, их часто встречают в озерах Сентани и Джамур в Папуа Новой Гвинее, расположенных на высоте более 60 м над уровнем моря в 70 км от морского побережья. Но более всего известны акулы озера Никарагуа.

Никарагуа – большое центральноамериканское озеро тектонической природы, расположенное на территории одноименного государства на высоте порядка 100 м над уровнем моря. С Карибским морем его соединяет порожистая и мелкая (в засушливые годы местами пересыхающая) р. Сан‑Хуан, длиной около 150 км. В этом озере издавна известны различные виды типично морских животных, хотя вода в нем исключительно пресная. Вероятно, они проникли в озеро, либо когда оно располагалось на меньшей высоте и соединялось с океаном, либо когда р. Сан‑Хуан была полноводной и глубокой. Наиболее интересны из морских обитателей озера атлантическая сельдь тарпон и акулообразные.

В оз. Никарагуа, кроме пилы‑рыбы, весьма многочисленна серая акула, раньше носившая название акула оз. Никарагуа – Carcharhinus nicaraguensb; но, как сказано выше, это все та же серая бычья акула, любящая пресные воды. Акула хорошо известна жителям, так как часто попадает в орудия лова, а иногда нападет на домашних животных, скот и даже людей. Вид в озере весьма многочисленный. Если в море серая бычья акула может достигать длины 3,8 м и массы около 200 кг (обычно чуть меньше), то в озере она несколько «измельчала»: ее длина здесь не превышает 2,8 м, а масса – 120 кг. Мечение нескольких тысяч особей как взрослых, так и молоди, которое было проведено под руководством американского ихтиолога, специалиста по пресноводным акулам, Т. Торсана, показало, что озерная популяция практически не смешивается с популяцией из Карибского моря. Эти данные не вызывают сомнения, так как некоторые особи были помечены и пойманы в р. Сан‑Хуан.

О высокой пластичности и приспособленности акулообразных к пресной воде свидетельствует и факт их обнаружения… в водохранилище. В 1972 г. в Панаме (Центральная Америка) было завершено строительство плотины гидроэлектростанции на р. Байано, впадающей в Тихий океан. К середине 1976 г. завершилось заполнение образовавшегося водохранилища. Уже с 1974 г. от жителей прибрежных деревень стали поступать сообщения о встречах с крупными животными, обитающими в водохранилище, но тогда этому никто не придал значения. К счастью, трагедий на водоеме не было, а в 1980–1981 гг. в сетях рыбаков и на берегу было обнаружено по 3 экз. серой бычьей акулы и пилы‑рыбы длиной почти по 2 м. Вскрытие животных показало, что они хорошо упитаны и нормально развиты. Несомненно, эти акулообразные попали в водохранилище еще до перекрытия реки и к моменту обнаружения или поимки прожили в пресной воде не менее 8–9 лет, благополучно преодолев при этом резкое изменение гидрологического режима, неизбежное при зарегулировании реки и образовании водохранилища.

Рассмотренные факты свидетельствуют о большой экологической пластичности ряда видов акул и скатов и их способности заходить, подолгу жить в реках и даже образовывать пресноводные популяции. Все ли акулы и скаты тяготеют к пресным водам? Нет. Как показал проведенный нами анализ, из почти 700 видов ныне живущих акулообразных в пресные воды заходят представители лишь единичного числа видов, но высокоорганизованных и прогрессивных.

Если проанализировать все случаи обнаружения акулообразных в неморских водах, то можно обнаружить, что из современных отрядов этих животных в опресненной и пресной воде встречаются представители всего двух отрядов акул (табл. 4) и двух отрядов скатов.

Итак, как видно из табл. 4, в пресные воды проникают только представители наиболее прогрессивных отрядов ныне живущих акул; да и скаты, которых мы встречаем в пресных водах, относятся также к наиболее высокоорганизованным таксонам (хвостоколообразным и пилам‑рыбам). Среди кархаринообразных акул в пресных водах не встречаются виды сравнительно примитивных, узкоспециализированных бентофагов – представителей подотряда кошачьевидные; не отмечены в реках и озерах и виды более высокоорганизованные, но приспособившиеся к бентическому образу жизни – коврововидные акулы. И конечно, нет среди пресноводных акул молодых в филогенетическом отношении глубоководных колючих и пряморотых акул. И среди скатов, обитающих временно или постоянно в пресных водах, нет реликтовых, глубоководных или узкоспециализированных форм и таксонов.

Таким образом, можно предположить, что проникновение прогрессивных форм современных акулообразных в пресные воды является закономерным эволюционным процессом, когда высокоорганизованные представители молодых отрядов акул и скатов пытаются завоевать новые экологические ниши. Тем более что в условиях пресных вод у них практически нет врагов и очень слаба конкуренция с другими животными. В этом случае лимитирующим фактором является лишь ограниченная кормовая база рек и озер (исключая большие реки тропической зоны, например Амазонку).

Но вполне вероятно, что это явление правильнее назвать не завоеванием акулообразными пресных вод, а возвращением в них. Считается, что древние акулообразные, точнее их предки, появились первоначально в пресных водах планеты и лишь потом заселили моря и океаны. Возможно, процесс заселения шел параллельно с образованием новых морских биотопов. Крупнейший палеонтолог первой половины нашего столетия А. Ш. Ромер писал об акулообразных: «Древнейшие типы были, по‑видимому, обитателями пресноводных бассейнов, но в течение девонского периода происходило приспособление к морской жизни, а дожившие до нашего времени формы являются почти исключительно морскими»[17].

Таким образом, вторичное проникновение ныне живущих акул и скатов в пресные водоемы можно рассматривать как их возвращение в биотопы, которые они покинули почти 300 млн лет тому назад. И все же современные акулы – преимущественно морские хищники, играющие огромную роль в экосистемах всех зон и районов Мирового океана, о чем мы поговорим подробнее в следующей главе.