Система современных акул

Если попытаться объединить названные системы, дополнить их палеонтологическими материалами последних лет и наложить все это на результаты изучения строения головного мозга акул и его отделов, полученные автором книги и другими учеными в 70–80‑е годы, можно построить более рациональную и, вероятно, близкую к действительному положению вещей систему современных акул.

Здесь следует отметить, что в отношении акул не выдерживает серьезной критики и система, предложенная в популярной сегодня за рубежом и в нашей стране книге Нельсона.

Несмотря на уникальный материал по строению головного мозга эмбрионов и взрослых особей различных видов акул, скатов и химер, собранный еще в 60‑е годы прошлого века известным русским естествоиспытателем Н. Н. Миклухо‑Маклаем, особенности строения мозга практически не использовались при изучении эволюции акул и уточнении отнесения тех или иных видов к определенным систематическим единицам. В этом плане вряд ли стоит принимать всерьез такие ссылки на морфологию мозга отдельных групп акул, которые приводит в своей ранней работе Л. С. Гликман: «мозг очень мал», или «мозг по сравнению с другими современными акулами развит слабо» и т. п. Все это лишь дискредитирует попытки привлечения объема и морфологии мозга для решения проблем эволюции и систематики акул.

Основные материалы по морфологии и относительным размерам головного мозга и его отделов у акул и других представителей класса хрящевых рыб были опубликованы мной и моими коллегами, а также некоторыми зарубежными учеными в 70–80‑е годы. Они рассматривают особенности строения, размера, мозга и его отделов, как в морфоэкологическом, так и в эволюционном аспектах, в сопоставлении с развитием и эволюцией систем органов чувств акулообразных. Известную роль в решении определенных проблем эволюции акул играет и сопоставление относительных масс головного мозга акул и скатов разных групп как показателя общего уровня их организации и сложности ЦНС.

Опубликованные материалы по строению головного мозга некоторых ископаемых акул и некоторых ныне живущих реликтовых видов, так называемых живых ископаемых (например, плащеносной акулы), позволяют проследить эволюционные изменения в строении головного мозга современных и вымерших акул, относящихся к разным систематическим группам, т. е. стоящих на явно разных ступенях развития. Эти же данные позволяют уточнить систематическое положение ряда видов.

Предлагаемая ниже система современных акул охватывает все их семейства. В эволюции современных акул следует выделить пять основных стволов, или направлений (рис. 4). Первое и второе относятся соответственно к эволюции реликтовых отрядов Hexanchiformes и Heterodontiformes, протекавшей по пути медленных идиоадаптивных приспособлений к сравнительно стабильным условиям обитания. Представители этих отрядов практически не изменились за последние миллионы лет. Акулы отряда Hexanchiformes как бы отступили в морские глубины, где конкуренция не столь велика, как в прибрежных водах, а разнозубые акулы «спрятались» на тысячелетия среди камней, кораллов и водорослей на минимальных глубинах (в основном, до 50 м) теплых широт. Здесь они отлично приспособились к поеданию иглокожих и моллюсков, раздавливая их панцири и раковины мощными зубами. Так эти представители древней группы «избавились» от непосильного пресса со стороны костистых рыб и более прогрессивных акул. К этому же направлению следует отнести и эволюцию реликтового семейства акул‑домовых (Scapanorhynchidae), этих древнеглубоководных представителей отряда ламноидных акул (Lamniformes).

Рис. 4. Филогенетические связи семейств современных акул

H1 – Разнозубообразные, Н – Многожабернообразные, L – Ламнообразные, С – Кархаринообразные (Со – коврововидные, Cs – кошачьевидные, Cc – кархариновидные), S – Катранообразные. Sq – Скватинообразные, Р – Пилоносообразные, В – надотряд Скаты. Масштаб геологической шкалы соблюден; масштаб числа видов приведен условно

Третье направление – это собственно эволюция ныне малочисленного, но некогда процветавшего в океанах отряда ламноидных акул. Когда‑то число видов ламноидных акул намного превосходило таковое акул отряда кархаринообразных; сегодня же картина изменилась на противоположную. Не исключаю, о чем свидетельствует и наличие переходных форм зубов (эти отряды представляют разные инфраклассы Гликмана), что в определенные исторические моменты, через предковые формы данных отрядов существовал «мост». По этому «мосту» мог осуществляться «дрейф генов» между отрядами.

Логично, что следующим направлением является эволюция представителей отряда кархаринообразных акул, от сравнительно примитивных кошачьих акул, через «стадию» придонных куньих акул и близких к ним форм к наиболее прогрессивным на сегодня представителям семейств серых акул (Carcharhinidae) и молотоголовых акул, или акул‑молотов (Sphyrnidae). Наряду с представителями прогрессивного отряда скатов‑хвостоколов (Dasyatiformes) эти акулы представляют сегодня наиболее высокоорганизованную и процветающую группу хрящевых рыб, да и вообще обитателей океана. Головной мозг этих видов, лак и многие другие органы (пищеварения, размножения и т. п.), по своей организации сопоставимы с таковыми высших пресмыкающихся и некоторых млекопитающих. Например, характерно, что примерно половина массы головного мозга этих акул и скатов приходится на долю переднего мозга, отдела, координирующего у них, как и У других позвоночных, деятельность центральной нервной системы.

Последнее направление, наиболее спорное и плохо изученное в эволюции современных акул, – эволюция колючих акул отряда Squaliformes. Очевидно, оно должно рассматриваться вместе с эволюцией скатовидных акул: морских ангелов (Squatiniformes) и пилоносов (Pristiophoriformes). Это направление ближе всего к таковым ветвям в эволюции современных скатов, а, возможно, именно здесь и существует мост между этими надотрядами акулообразных. Можно предположить, что в начале юрского периода существовала предковая группа скатообразных акуловых рыб. Они вели донный образ жизни и имели плоскую форму тела. Таких представителей класса легко обнаружить в юрских отложениях. Развитие этой группы в процессе дивергенции шло (конечно, только могло протекать, так как данных пока мало) по четырем направлениям – собственно скаты, близкие к сегодняшним ромбовым, или обыкновенным, скатам (отряд Rajiformes) и три группы акул. Две группы – морские ангелы и пилоносы приобрели форму тела, схожую с таковой у акул, а их жаберные щели «переместились» на бока животного. Основное отличие акул – жаберные щели лежат по бокам тела, а у скатов – на брюшной стороне. Но и сегодня представители этих отрядов живут на дне. А вот третья группа – колючие акулы, уходя от конкуренции, возвратились в толщу воды, хоть и придонную, «восстановив» при этом свою акулью форму тела. Внешне всех этих акулообразных роднит отсутствие анального плавника; гораздо больше общего у них во внутреннем строении, физиологии и биохимических особенностях организма. Сегодня колючие акулы, продолжая эволюционировать по пути ароморфозов и освоения биотопов придонной толщи воды, прежде всего больших глубин, широко расселились в Мировом океане.

Возникает вопрос, почему возвратились? Дело в том, что до самого последнего времени считалось, что скаты намного моложе акул и что они произошли от акулообразных предков. Об этом свидетельствуют и данные палеонтологии и морфологии. Доказано, что в процессе эволюции у акулообразных шло закономерное уменьшение числа жаберных щелей. И сегодня одна из двух реликтовых групп акул – многожаберные акулы отличаются наличием шести или семи пар жаберных щелей, тогда как у других, более молодых и прогрессивных отрядов их всего пять пар. Все скаты имеют лишь пять пар жаберных щелей. Это ли не подтверждение молодости последней группы акулообразных. Несомненно.

Прибрежные воды Южной Африки таят еще много сюрпризов для зоологов. Ведь именно здесь в 1938 г. была поймана рыба, латимерия, вымершая, как считали ученые, 40 млн лет тому назад. Сегодня это живое ископаемое довольно хорошо изучено, заснято на фото‑ и кинопленку; его можно увидеть во многих музеях мира и у нас в Москве, в Зоомузее МГУ. В июне 1980 г. в водах Южной Африки произошла еще одна сенсация. После шторма на берегу был обнаружен странный скат. Кроме своеобразной формы тела, близкой к таковой скатов‑хвостоколов (были даже два шипа на хвостовом стебле), этот скат имел… шесть пар жаберных щелей.

Детальное исследование, проведенное в Ихтиологическом институте, носящем имя Дж. Смита, описавшего латимерию, показало, что этот скат представляет собой новый вид глубоководных акулообразных. В том же году, чуть раньше, китайские ихтиологи описали очень близкий вид с больших глубин; на основе его исследования они выделили новый отряд скатов – шестижаберные скаты (Hexatrematobatiformes). А потом находки пошли одна за другой. В 1981 г. японское ученые описывали представителей вида китайского, шестижаберного ската из коллекции, собранной в середине 70‑х годов у берегов Японии. Подобный шестижаберный скат обнаружен в неразобранных сборах Зоомузея в Москве. Советский ихтиолог Н. В. Парин предполагает, что это третий вид шестижаберных скатов. Его уверенность позволила включить новый вид в число существующих даже без публикации описания[8].

Южноафриканские ученые, а вслед за ними и некоторые другие специалисты выделяют шестижаберных скатов в отдельное семейство отряда скатов‑хвостоколов. Однако они полностью игнорируют наличие у этих животных огромного числа своеобразных примитивных черт (например, у шестижаберного ската, относительный размер головного мозга на порядок ниже, чем у хвостокола). Нет оснований включать этих примитивных скатов в состав самого прогрессивного отряда, а особенности их строения позволяют согласиться с мнением китайских ученых, выделивших особый отряд. Конечно, можно просто проигнорировать факт наличия шести пар жаберных щелей, или, как это сделал Н. В. Парин, заявить, что здесь мы имеем дело с вторичным явлением: «Совершенно необычная особенность вида – наличие у него шести жаберных щелей (и соответственно шести жаберных дуг). Этот признак, по‑видимому, возник вторично и не представляет собой сохранившейся примитивной черты строения, как у плащеносных и многожаберных акул»[9]. Если же стоять на научных позициях, то придется согласиться, что эта сенсация заметно поколебала уверенность в «молодости» скатов. Общие звенья и «мостики» между акулами и скатами почти наверняка существовали в прошлом и, может быть, еще будут обнаружены в глубинах океана.

Во многих книгах, в том числе и в учебниках, мы и сегодня можем прочитать о примитивности организации акул. Это не так, а причиной заблуждения послужило то, что почти все работы по изучению акул (включая рекомендации и руководства к лабораторным работам для студентов‑биологов) выполнялись до 70‑х годов на двух видах акул: катране (Squalus acanthias) и кошачьей акуле (Scyliorhinus canicula) и скате, морской лисице (Raja clavata). Катран и морская лисица (оба многочисленны в Черном море) представляют довольно своеобразно организованные отряды акулообразных, а кошачья акула – один из самых примитивных видов в прогрессивном отряде серых акул. Когда же в исследования были вовлечены высокоорганизованные виды серых акул (например, тигровая и лимонная), ситуация коренным образом изменилась (см. ниже).

Если у реликтовых акулообразных примитивные черты легко прослеживаются в строении большинства органов, то у прогрессивных групп они весьма малочисленны. Здесь можно говорить, пожалуй, лишь о строении скелета, сердца и органов дыхания.

Познакомимся с современными таксонами акул. Несмотря на сравнительно малое число видов (около 360[10]) и других систематических групп современных акул, вопросы их систематики еще очень далеки от решения. Это обусловлено как собственно искусственностью и проблемами систематики животного мира, так и различиями в подходах и критериях различных исследователей. Да и тот факт, что около четверти всех видов акул известны по минимальному числу особей, а половина из них вообще по одному экземпляру (голотипу, который иногда еще и утерян), сильно затрудняет работу систематиков акулообразных.

Чтобы лучше разобраться в современной систематике акул, следует вернуться к первым системам. Классификации акулообразных, предлагаемые в конце прошлого и начале нашего столетий (работы Рафинеску, Мюллера и Хенле, Хассе, Ригана, Гармана и др.), носили чисто описательный характер, когда за основу брали один какой‑либо контрольный признак; во многом эти системы продолжали классическую систему К. Линнея. Последняя, еще в середине XVIII в. включала и акул, которых Линней объединял в один род Squalus. На сегодня все эти системы представляют исторический интерес и служат материалом, содержащим большое число первоописаний видов сегодняшних акул.

Одна из первых систем нашего столетия была разработана Д. Джорденом с соавторами. Она основывалась преимущественно на строении тел позвонков акул. Вследствие малого числа ключевых признаков в этой системе наблюдаются явные несоответствия, ставшие особенно очевидными сегодня. Так, например, в этой системе в одну группу сведены высшие прогрессивные акулы (в системе Galeoidea) и реликтовые разнозубые акулы.

X. Фаулер в 1941 г. модифицировал систему Джордена и разделил всех современных акул на две группы на основании особенностей строения тел их позвонков – Cyclospondyli (колючие акулы и некоторые другие) и Asterospondyli (разнозубые, серые и др.), обособив группу Squatinae, включающую морских ангелов и пилоносов. В этой системе был сохранен весь «набор» недостатков, присущих системе Джордена, хотя Фаулер заметно расширил число вспомогательных второстепенных признаков.

В те же годы более подробную систему предложил Э. Уайт; она базировалась на анализе уже не одного, а серии признаков. По системе Уайта, акулы объединены в класс Chondropterygia, который, в свою очередь, делится на два подкласса – цельноголовые и поперечноротые (Plagiostomi). Подобное деление и названия можно и сегодня встретить в отдельных работах. Подкласс поперечноротые автором системы был разбит на два надотряда – Antaceae и Platosomae, первый из них включает 4 отряда акул, а последний – два отряда скатов.

Надотряд акул включает четыре отряда, состав которых заметно отличается, как мы увидим ниже, от других систем. Первый отряд, Hexanchidea, практически соответствует отряду многожаберных акул; второй отряд, Galea, включает большинство семейств современных акул. Третий отряд, Heterodontea, – аналог отряда разнозубых акул, а последний, четвертый, отряд Уайта, включает колючих акул, морских ангелов и пилоносов, сведенных соответственно в два подотряда – Squalida и Rhinida.

Даже беглого знакомства с этой системой достаточно для того, чтобы признать за ней значительный шаг вперед по сравнению с более ранними системами.

В 1940 г. выходит фундаментальная работа известного советского биолога и географа академика Л. С. Берга «Система рыб…». В ней Л. С. Берг предложил свою систему рыбообразных и рыб как вымерших, так и живущих ныне. Многие элементы этой системы используются в ихтиологии и сегодня. Это издание привлекло внимание систематиков акулообразных; но еще большее влияние на их работы оказало второе издание книги, которое в несколько переработанном виде увидело свет в 1955 г. Здесь Л. С. Берг разделил всех акулообразных, рассматриваемых как самостоятельный класс, на три подкласса: Cladoselachii, Xenacanthi и Selachii. К первым двум относятся только вымершие формы, а третий, кроме некоторых вымерших сравнительно недавно форм, включает и ныне живущих представителей надотряда акул или селахий (Selachoidei). Он, в свою очередь, объединяет 5 отрядов: Hexanchiformes, Heterodontiformes, Lamniformes, Squaliformes и Pristiophoriformes. Эта система получила широкое признание, так как основывалась на большом числе признаков, характерных как для современных, так и для вымерших акулообразных. Позднее она была несколько переработана и дополнена. Большую роль в этом сыграли работы советского ихтиолога Г. У. Линдберга[11].

Практически одновременно с системой Л. С. Берга в 1939 г. увидела свет и система акул Дж. Мой‑Томаса, известного специалиста по ископаемой фауне. Сложность понимания данной системы и большая путаница (особенно среди ныне живущих видов), имеющая в ней место, были вызваны смешением без должного диагноза современных и вымерших форм (ряд из которых был исследован крайне фрагментарно). Это привело автора системы к необходимости введения в систематику акул новых единиц – «порядок» или «division», что не принято в систематике животных.

Несколько особняком «стоят» две системы акулообразных, разработанные после выхода в свет системы Л. С. Берга; их авторы – советский ученый Л. С. Гликман и американский зоолог Л. Кампания.

Автор первой системы, как я уже отмечал, основывал исследования на изучении микроструктуры зубов, морфологии челюстного аппарата и некоторых других признаках, часто малоинформативных и второстепенных. Анализ этой системы и ее многократная критика разными учеными выявили наличие огромного числа явно искусственных таксонов. Характерно для нее и то, что Гликман не разделял акул и скатов, а объединял последних с ковровыми, гигантскими, колючими акулами, пилоносами и морскими ангелами в отряд Squatinida надотряда Carcharini, входящего в инфракласс Orthodonta.

Система, предложенная в 70–80‑х годах в ряде работ Кампания, также заметно отличается от таковой Л. С. Берга и большинства систем, принятых в нашей стране и за рубежом. Она основана на анализе сложных морфологических признаков (анатомии внешних половых органов самцов, морфологии черепа, тел позвонков и т. д.) и носит, на мой взгляд, весьма механистический характер. Это хорошо показал в своей критической работе известный американский специалист по ковровым акулам Г. Динжеркус. И если с одними положениями системы Кампания можно согласиться, то другие требуют серьезного критического подхода. Последнее связано и с огромным количеством технических ошибок, биологических небрежностей, допущенных автором в сводке «Акулы мира», опубликованной ФАО в 1984 г.

Прежде всего не выдерживает серьезной критики ни с позиций палеонтологии, ни с позиций морфологии объединение в одной ветви таких современных отрядов акул, как многожаберные, колючие и пилоносы, или ламноидные и кархаринообразные. Например, ряд работ последних лет по биохимии, составу генома и микростроению репродуктивных органов (в частности, яичников) разных акул делает подобное объединение искусственным. Споры вызывает и выделение на основе отдельных малозначительных признаков (например, относительные размеры глаз, длина кожистого киля на хвостовом стебле) целого ряда родов, семейств и видов акул, часто не принимаемых большинством специалистов. К тому же система Кампания игнорирует такие признаки, как общие черты строения головного мозга и отдельных внутренних органов, типа размножения и питания.

На основе системы Л. С. Берга в модификации Г. У. Линдберга ранее нами с коллегами в справочнике‑определителе «Акулы Мирового океана» была предложена система, охватывающая все известные виды современных акул. Позднее, продолжая анализ оригинальных и литературных материалов, особенно по сложным и спорным группам акул, эту систему пришлось несколько откорректировать. Особое значение здесь имели тщательно выполненные работы Г. Динжеркуса по систематике ковровых акул, которых он предложил выделить в самостоятельный отряд. В результате родилась модифицированная система, предлагаемая читателям. В ней акулы рассматриваются как надотряд Selachomorpha подкласса акулообразных класса хрящевых рыб.

На основании результатов исследований этот надотряд целесообразно разделить на семь отрядов, один из которых представлен тремя крупными подотрядами. Ниже приводится краткая характеристика этих отрядов и их представителей.