Происхождение и эволюция акул

Современные акулы, или селахии (надотряд Selachomorpha), вместе с представителями надотряда скатов, своих ближайших родственников, своего рода плоских акул, составляют подкласс Акулообразных, или Пластиножаберных (Elasmobranchii). Этот подкласс вместе с химерами, или цельноголовыми (Holocephali), иногда выделяемыми в самостоятельный класс, образует класс Хрящевых рыб – Chondrichthyes. Последний входит в надкласс Челюстноротые (Gnathostomata) подтипа Черепных (Craniata) типа Позвоночных животных (Vertebrata), в которые входят и млекопитающие, а также и человек.

В результате исследований морских отложений верхнего девона палеонтологами было установлено, что примитивные акулообразные существовали еще 350 млн лет назад. Правда, последние находки указывают на то, что предки костных рыб появились не менее чем 400 млн лет назад, т. е. они явно если не старше, то и не моложе хрящевых рыб.

К сожалению, основой находок ископаемых акул, не имевших как и их сегодняшние представители, костного скелета, являются окаменевшие зубы и крайне редко остатки скелета или отпечатки тела. В нашей стране акульи зубы широко встречаются в морских отложениях в Поволжье, Средней Азии и Прикаспии и даже в Москве (в районе высоких берегов Москвы‑реки, в Коломенском или Филях). И только в редких случаях ученым удается восстановить внешний облик древних акул и выяснить особенности строения их органов.

Судя по палеонтологическим находкам и проведенным по ним реконструкциям, акулы древнего океана были весьма разнообразными по строению, размерам и экологии. Удалось восстановить внешний облик крупных хищниц длиной до 3 м, с острыми зубами. Они бороздили просторы океана в поисках достойной добычи – крупных рыб, пресмыкающихся и, очевидно, акулообразных, но меньшего размера. Последнее характерно и для многих современных акул толщи воды. Часто эти акулы вступали в схватки с хищными рептилиями, пытавшимися в то же время завоевать морские просторы.

Были среди акул и мелкие бентосоядные формы с многочисленными тупыми зубами на челюстях; они хорошо приспособились к жизни на дне и питанию донными беспозвоночными, моллюсками и головоногими. Сегодня их очень напоминают реликтовые разнозубые акулы – обитатели шельфа тропических морей.

Американским ученым даже удалось восстановить несколько эпизодов из жизни древних акул. Найдены останки двух селахий, крупной хищной и маленькой тупозубой: последней удалось, защищаясь, вцепиться в незащищенные жабры хищницы и повиснуть на ней, как бульдогу. Крупная акула так и не смогла избавиться от «груза», вместе они и погибли, были занесены илом и открылись лишь в отложениях, которые обнаружили ученые примерно через 130 млн лет после битвы. В желудке маленькой донной акулы сохранилось несколько морских ежей и раковин моллюсков.

Отдельным ученым[1]удалось реконструировать череп и головной мозг древних селахий; это позволило установить, что последний был развит уже достаточно хорошо, много лучше, чем у древних круглоротых и панцирных рыб.

Известный ихтиолог Э. Гудрич в начале нашего столетия считал непосредственными предками всех рыб (имеется в виду собирательная группа – рыбы, Pisces. – Н. М. ) формы, названные им хрящевыми рыбами, которые он сопоставлял с классом Chondrichthyes. В 1934 г. советский биолог, академик А. Н. Северцов называет их более осторожно – акуловидные хрящевые рыбы (Chondrichthyes selachoidei). О причинах, заставивших Северцова принять точку зрения, отличную от таковой Гудрича и некоторых других ученых начала века, он писал: «Мои исследования показали, во‑первых, что сопоставление особенностей строения ископаемых акулоподобных рыб (Pleurocanthodi, Cladoselachii и Selachii) заставляет признать все эти формы за единую группу..; во‑вторых, что рыбы с костным скелетом произошли от форм, весьма сходных в целом ряде весьма характерных признаков с селахиями вообще и с низшими селахиями в частности (А. Н. Северцов, 1923). Число этих признаков настолько велико, что есть все основания принять, что общими предками акуловых рыб и рыб с костным скелетом, т. е. Elasmobranchii и Osteichthyes, были рыбы, которые мы в систематическом отношении должны были бы соединить в одну группу с эласмобранхиями и которых поэтому я предлагаю назвать акуловидными хрящевыми рыбами (Chondrichthyes selachoidei). Само собой разумеется, что эти формы были примитивнее всех известных нам современных и ископаемых акуловых рыб»[2].

К сожалению, более чем за полвека, прошедшие с момента выхода в свет цитированной работы А. Н. Северцова, наука не сумела получить значительных доказательств, позволивших пересмотреть или окончательно подтвердить позицию относительно наидревнейших предков современных акул. Можно лишь говорить о множестве форм акуловидных хрящевых рыб (название мы принимаем, естественно, условно), которые населяли моря девонского периода.

Американский палеонтолог Б. Шеффер, реконструируя и анализируя особенности строения нейрокраниума (мозгового черепа) ископаемых и ныне живущих акулообразных, использовал модный и многообещающий метод кладистского анализа многочисленных признаков. Эти работы позволили ему говорить о монофилетичности современных акулообразных, проследить пути их ранней эволюции и связи с другими челюстноротыми. В целом их эволюция, согласно данным Б. Шеффера, выглядит так:[3]

Эволюция же собственно акулообразных, по данным Б. Шеффера, выглядит следующим образом:

Наиболее древними из хорошо изученных акул являются кладоселахии (Cladoselachii) и ктеноканты (Ctenocanthi), от которых, по мнению ряда авторов (исключая Б. Шеффера и некоторых других, к которым относит себя и автор), и берет свое начало подавляющее большинство современных акул (рис. 3); но и эти две группы животных, по всей видимости, были крайне неоднородными.

Рис. 3. Реконструкция ископаемых акул а – кладоселахия; б – ктенокантус

Около 150 млн лет тому назад начались бурное развитие и расселение акулообразных в морях планеты; к этому же времени относится и появление непосредственных предков современных акул и скатов, самыми древними из которых следует признать представителей отряда многожаберных акул (Hexanchiformes) и прежде всего – плащеносную акулу (Chlamydoselachus anguineus); представителей этого и близких видов находят в отложениях, отстоящих от сегодняшнего дня на 80 млн лет и более. Таков возраст этого живого ископаемого. Как показывает анализ палеонтологических материалов по отдельным регионам, основной расцвет предковых форм современных акулообразных приходится на позднемеловой период. В это время в водах планеты появились предки практически всех основных таксонов (отрядов, многих семейств) ныне живущих акул.

Несмотря на то что более поздние геологические периоды значительно полнее представлены в палеонтологической летописи жизни и есть реальные возможности провести определенные параллели между вымершими и современными формами, этот период в эволюции акул также полон белых пятен опять же из‑за отсутствия материалов и их фрагментарности (см. выше).

Собственно современные роды и виды акул, прежде всего прогрессивного и процветающего сегодня отряда Carcharhiniformes, появились в океане 70–90 млн лет назад. Вот что об этом пишет известный американский ихтиолог, сотрудник Музея Бернике Бишопа в Гонолулу (Гавайские острова) Джон Рендалл в своей книге об акулах: «Galeus датируются верхней юрой, Mustelus – олигоценом, Hemipristis – верхним мелом, Carcharhinus – эоценом, Galeocerdo – верхним мелом и Sphyrna – верхним мелом… Действительно замечательно, что некоторые современные роды акул были отождествлены как ископаемые из мелового и даже юрского периодов»[4]. Напомню, что верхняя граница последнего по принятой у нас в стране геологической шкале отстоит от настоящего времени на 137 млн лет.

Сегодняшние же роды и виды акул насчитывают порядка 20–30 млн лет; подавляющее большинство из них появилось в конце палеогена – неогене, когда моря планеты населяли и сотни других видов[5], близких к ныне живущим и представляющих многие современные роды.

Теперь попытаемся разобраться в существующих системах и филогенетических древах акул и предложим некоторые новые взгляды на отдельные аспекты поздних этапов эволюции представителей данной группы морских позвоночных.

Прежде всего следует остановиться на «эволюционной схеме» акул, предложенной в 30‑е годы Э. Уайтом, которую позднее упростил и модифицировал японский ихтиолог К. Накайя. Данная схема рассматривает взаимосвязь основных таксонов или систематических групп современных акул. Как продолжение разработки этой системы акул и скатов следует, очевидно, рассматривать схему, предложенную американским ихтиологом Л. Компания, работающим сегодня в Смиттовском институте ихтиологии в ЮАР. В статьях 70‑х годов и в последней монографии, претендующей на фундаментальность[6], он развивает основные положения схем Уайта и Накайи. Новым в схеме является связь колючих акул (Squaliformes) со скатами.

Из эволюционных схем, разработанных советскими учеными, следует прежде всего остановиться на таковой Л. С. Гликмана, изложенной им в уже цитируемой монографии 1964 г. Эта схема, хотя и вызывает ряд вопросов и возражений, по полноте материала и уровню разработки превосходит многие подобные работы последних десятилетий; ее окончательный вариант был изложен автором в 1980 г.[7]

В основу своей системы Л. С. Гликман положил характеристику внутреннего строения зубов и их положения в пасти акул; дополнительно он использовал серию в основном второстепенных морфологических и биологических признаков. По данным Л. С. Гликмана, все вымершие и ныне живущие акулообразные делятся на две крупные ветви – инфраклассы – остеодонты и ортодонты. И хотя позже было обнаружено, что между ветвями есть переходные формы, в целом такое деление вполне правомочно, но не всеисчерпывающе. Не вдаваясь в подробности и не критикуя слабые места системы, которых более чем достаточно, остановимся лишь на том моменте, что в ней прослеживается магистальный «путь» акул к прогрессивным таксонам отряда Carcharhiniformes.