Равновероятные модели

Поскольку на расселение отариид с несомненностью влияют климат, распределение и продуктивность пастбищ и давление, оказываемое человеком, а прямых свидетельств плейстоценового ареала ушастых тюленей вне сегодняшних границ не найдено, объяснить это равновероятно могут по крайней мере три модели.

I. Существуют незамечаемые нами, но вполне отчетливые для каждой конкретной формы ушастых тюленей барьеры, надежно удерживающие зверей в их сегодняшних границах. Эти границы соответственно должны чувствительно реагировать на изменения климатов, меняясь вслед за ними. Следовательно, отсутствие отариид, например в Северной Атлантике (где найдены обильные ископаемые настоящие тюлени), однозначно показывает, что плиоценовый проход на месте сегодняшнего Панамского перешейка между Атлантикой и Пацификой и сегодняшний экваториальный барьер, отделяющий северную Атлантику от южной, были всегда непроходимы для ушастых тюленей. Так же непроходим был еще более надежный барьер в Индийском океане. Тихоокеанский барьер вел себя в рамках этой модели более странным образом, оставаясь непроницаемым в западной Пацифике и приоткрываясь в восточной, образуя проход между Галапагоссами и Калифорнией, пустивший южных морских котов и калифорнийских морских львов (не смогших с Галапагосс попасть к перуанским берегам) и не пустивший северных морских котов, сивучей и южноамериканских морских львов.

То есть плейстоценовые похолодания практически не затрагивали экваториальной зоны ни одного из трех океанов, кроме локальных и краткосрочных событий у берегов Центральной Америки. Влияние человеческого промысла сказывалось только на численности отдельных видов ушастых тюленей, не меняя существенно границ их расселения, так как даже интенсивный европейский промысел XVIII и XIX вв. как будто достоверно не уничтожил ни одной из самостоятельных форм ушастых тюленей, а очищенные промыслом архипелаги вновь заселялись через несколько десятилетий после прекращения промысла из сохранившихся в пределах ареала очажков. Кроме того, даже в прошлом веке промысловики, поселившиеся на Курилах, долго не находили котовых лежбищ на островках в центре островной дуги, т. е. и технические возможности прошлого века не позволяли даже в давно осваиваемой области полностью взять наличное поголовье промыслового вида (в данном случае северных морских котов). При этом менее оснащенный и интенсивный доевропейский промысел можно просто не принимать в расчет.

Получается экологическая ниша семейства чуть больше – на Северную Атлантику и узкие полосы вблизи 30‑х параллелей – реализуемого сегодня ареала, а история последних миллионов лет – череда пульсаций границ всех трех вложенных друг в друга ареалов (потенциальный, реализуемый полный и реализуемый репродуктивный) вблизи современных пределов. Повреждение структуры стад не сказывалось на структуре ареалов:

В пользу этой модели свидетельствуют неспособность калифорнийских морских львов галапагосского стада колонизовать перуанское побережье и еще более показательное отсутствие фолклендских морских львов на Южной Георгии при ее первых посещениях мореплавателями, дальние заходы южноафриканских морских котов вдоль западного побережья Африки при полном отсутствии их наблюдений к востоку от 30° в. д. и прочие свидетельства стабильности сегодняшних ареалов.

Против – идентичность привязанных к шельфам калифорнийцев из Калифорнии и Японии и морских котов из Африки и Австралии.

Рис. 26. Сравнение распределения сегодняшних береговых лежбищ ушастых тюленей (штриховка вправо) и сегодняшних гнездовых колоний морских птиц (чистиковых птиц северного и пингвинов южного полушарий) (штриховка влево)

Совпадение этих двух групп колоний (звериных и птичьих) дает крестообразную штриховку. Отчетлива большая терпимость рыбоядных птиц ко льдам и достаточность ресурсов Северной Атлантики

За говорит надежность климатических барьеров, угрожающих риском теплового шока на берегу и жестко сковывающих расселение холоднокровных кормовых объектов в море (а через них и едоков), и наличие аргументированной климатической модели, полагающей сохранение экваториального океанского барьера в плейстоцене. За говорит и хорошее совпадение ареалов отариид с ареалами пингвинов в Южном полушарии и чистиковых птиц вместе с серыми китами в северной Пацифике (см. рис. 26).

Против – сегодняшнее обитание чистиковых птиц и вчерашнее (по крайней мере до XVII в.) обитание изолированного стада серых китов в Северной Атлантике. Не заходящие в тропики и привязанные к мелководьям серые киты как‑то преодолели сдерживающие их сегодня барьеры. Против – и реконструкции плейстоценовых внедрений холодных вод в тропики.

Наконец, основной довод в пользу рассматриваемой модели – отсутствие встреч отариид вдали от современных береговых лежбищ (северного морского кота можно бы посчитать исключением) – требует наличия специальных механизмов блокировки расселения в структуре стада. Он дискредитируется несомненным присутствием ушастых тюленей в пределах значительной акватории Ледовитого океана вопреки полному молчанию об этом первопроходцев, топонимики, археологии и палеонтологии, при крупных (сравнительно) размерах ближайших отариидных стад, небольших размерах акватории и довольно большом числе наблюдателей (по сравнению, конечно, с огромными пространствами, свободными ото льда в трех остальных океанах). При всех трудностях, оставляемых в стороне этой моделью, ее кажущаяся очевидность обеспечивает ей сегодня наибольшую популярность.

II. Отсутствие ясности в понимании механизмов, способных исключить расселение ушастых тюленей в многочисленные пустующие сейчас области, и возможность компенсировать поведенческими уловками неудобства на берегу и в океане позволяют допустить проницаемость экваториальной зоны для всех или, по крайней мере некоторых, членов семейства. Тогда потенциальный ареал захватывает всю акваторию трех океанов от одной полярной шапки до другой, а реализуемый расползается на всю ширь потенциального, следуя за его колебаниями при изменениях климата. То есть калифорнийским морским львам издавна был открыт доступ в южную Пафицику, южноафриканским морским котам и австралийским морским львам – в северную часть Индийского океана, а Северная Атлантика должна была принять морских котов и по обоим своим берегам, и по островам Срединно‑Атлантического хребта да еще южноамериканских морских львов в придачу (а может быть, и калифорнийских морских львов – через плиоценовый пролив между Америками). Плейстоценовые похолодания, какими бы они ни были, могли лишь облегчить трансэкваториальные связи.

С другой стороны, образование компактных и жестко структурированных береговых поселений, ежегодно скучивающих зверей в одном месте, даже при сильных неблагоприятных воздействиях делает членов семейства, одних больше, других меньше, но всех уязвимыми к перегреву на берегу, ухудшению кормовых условий в районе лежбища и появлению людей, способных достигнуть океанских островов. Соответственно наиболее уязвимыми оказываются наиболее жаркие и заселенные людьми острова Океании и Индийского океана, а в послеколумбовые времена – и острова между Старым и Новым Светом. Наименее уязвимы осваиваемые лишь с конца XVIII в. острова Субарктики (недаром крупнейшие стада северных морских котов оказались на необжитых в момент открытия Командорских и Прибыловых островах) и Субантарктики, где периферийные для зоны береговых лежбищ условия сочетают высокую кормность акваторий с сезонными переменами благоприятности лежбищ и риском прихода непредвиденной обитателями катастрофы (блокирование лежбища плавучими льдами, мор массового кормового объекта).

Возможность пребывания сегодняшних ушастых тюленей в более теплых местах показывает их благоденствие (сохранение хорошей спортивной формы) в тропических и субтропических океанариумах и то, что приуроченность их в океане к холодным фронтам можно списать не на предпочтение холодной воды, а на предпочтение привязанных к этой холодной воде кормовых объектов. Решили бы вопрос удачные опыты по разведению, скажем, калифорнийского морского льва в тропических водах или специальные исследования физиологической и поведенческой тепловыносливости. Пока этого нет, остаются сильные доводы против (легкость доведения ушастых тюленей до теплового шока и отсутствие заходов в тропики сейчас, в противоположность редко, но встречаемым морским леопардам, слонам и монахам).

Доводом против доступности сегодняшних тропиков остаются климатические карты, где галапагосский район – еще не экваториальная зона. Доводом за служит схема районирования растительности земного шара, построенная С. М. Разумовским. Полагая растительность более тонким индикатором климатической ситуации, чем расселение теплокровных отариид, и видя освоенность ушастыми тюленями только части единого ботанического района, можно полагать пригодность и прочих его частей, а тогда от экваториальных барьеров остается немного.

Вторая половина модели, деформация ареалов промысловых видов промыслом, более бесспорна. Опыт зверобойного промысла показывает, что дюжина человек с крепкими палками за несколько приемов выбивает все население крупного лежбища (см. рис. 25). А дальше все зависит от доступности лежбища и способа хозяйствования: либо судьба япономорского стада калифорнийских морских львов, гибель которого сократила видовой ареал сразу на треть, либо судьба калифорнийского стада морских котов, ожившего через полтора века после уничтожения за счет сохранившегося на противоположном конце ареала источника реколонизации.

Насколько плотно осваивали острова мореплаватели каменного века, показывают открытия многочисленных эндемиков среди птиц Гавайских островов и Новой Зеландии, переживших все плейстоценовые перемены, но сметенных полинезийской колонизацией. Насколько эффективно влияли на географию животного населения еще не слишком технически оснащенные (парусные суда и ручной гарпун) люди железного века, показывает общеизвестный пример с локальным стадом командорских сирен, потеря которого превратила всю группу из широко распространенной в ограниченную только тропиками, так же известен пример с истреблением (полным за несколько веков) широко распространенной по северной Атлантике еще во времена Колумба бескрылой (но прекрасно плававшей по океану) гагарки и менее известный пример полного уничтожения к концу XVII в. североатлантического стада серых китов, что сократило видовой ареал его с двух океанов до одного. Причем коров успешно добывали простейшим гарпуном предельно ослабленные цингой люди, гагарку истребили с помощью палки и сбора яиц, а серых китов добили гарпунщики на весельных ботах.

Эти бесспорные примеры дают настолько простую и наглядную связь между ходом расселения людей с экипировкой еще охотников каменного века и гибелью многочисленных форм крупных птиц и млекопитающих, что трудно удержаться от экстраполяции этих событий и на плейстоценовое вымирание крупных млекопитающих. Попытки оценить опустошения, причиненные появлением на сцене и перемещениями по ней плейстоценовых охотников на хоботных и копытных, делались И. Г. Пидопличкой для Евразии, а позже оформились в гипотезу перепромысла П. Мартина. Получается достаточно складная картина единого плейстоценово‑голоценового процесса изымания набирающим силу человечеством одного промыслового (или косвенно связанного с хозяйственной активностью человека) вида за другим из богатого, доставшегося ему в наследство миоценово‑плиоценового мира. В рамках этого общего процесса рассматриваемая модель (отступание отариид из осваиваемых человеком районов с сохранением к нашим дням лишь на окраинах прежнего ареала) выглядит частными, несколько запоздавшими, но хорошо укладывающимися в общие рамки событиями. Европейские же зверобойные шхуны лишь завершали и чуть было не завершили процесс, начатый палеолитическими ордами, но тут начали действовать новые силы, пытающиеся упорядочить использование ресурсов оказавшейся вдруг такой маленькой и уязвимой Земли.

Слабые места модели перепромысла (или промысла на износ) так же очевидны, как и сильные. Ход колонизации побережий континентов, а тем более островов, археология представляет не вполне отчетливо. Свидетельства плейстоценовых взаимоотношений с ластоногими если и сохранились, то у тогдашней береговой линии, оказавшейся сейчас под стометровым слоем воды. Исследования демографии и взаимоотношения с ресурсами наших палеолитических предков только начинается, и опереться здесь почти не на что. Исчезновение после, казалось бы, ничем не омраченного расцвета многочисленных семейств млекопитающих (не говоря уже о гигантских рептилиях) началось задолго до выхода человека, и раз происходило без его участия прежде, то и по новым обвинениям надо его судить осторожно.

Наконец, гибель от преследования человеком, коснувшись одних, надолго миновала других. Стеллерова корова не протянула и полувека после открытия, дюгони (то же семейство) служили регулярной добычей жителей давно обжитого Персидского залива еще во времена Гильгамеша и дожили в малом числе почти до наших дней. Сохранение курильских лежбищ северных морских котов до конца прошлого века, несмотря на близость человеческих поселений и активный промысел, говорит о мозаичности использования угодий, дающей ресурсам шанс оправиться. На заселенном сразу после открытия в 1502 г. острове Св. Елены какие‑то «морские коровы» протянули до начала прошлого века, а на Гавайских островах с четвертью миллиона жителей (перед появлением Кука) погибли бескрылые гуси и ибисы, но сохранились до наших дней тюлени‑монахи.

III. Компромиссный вариант модели, исходя из наличия сегодняшних экваториальных барьеров и барьеров, привязывающих к окрестностям лежбища, вместе с наличием плейстоценовых перемен в уровне океана и распределении климатов, понуждающих отариид к перемещениям со старых лежбищ и открывающих на время какое‑то число ворот в экваториальных барьерах, должен также с неизбежностью рисовать картину расселения ушастых тюленей, отличную от сегодняшнего. В пределах модели возможны варианты, приближающие ее либо к модели I, либо к модели II, но в любом случае остается взаимодействие идущих, помимо человека, событий и человеческого вклада.

После миоценовых перетрясок и выхода последних, еще не известных по предыдущим листам геологической летописи семейств млекопитающих из небытия наступает, по‑видимому, какая‑то стабилизация в распределении ролей в системе и мест на поверхности земного шара. Климатическая ситуация и уровень океана, вероятно, сравнимы с современными. Отарииды, по крайней мере в Пацифике, преодолели экватор (есть находки в Перу с датировкой 5 млн лет). Если они заселяли и берега Антарктиды, на них должно было произвести впечатление и сдвинуть с насиженных мест образование сплошного антарктического панциря 5–7 млн лет назад. Если же не заселяли, то непонятно, что отгораживало Антарктику от побережья нынешнего Перу. Сейчас из отложений этого времени известны богатые захоронения морских зверей (кроме калифорнийских находок) из Южной Африки, Европы и атлантического побережья Северной Америки. Но в них во всех при большом разнообразии сирен, китообразных и настоящих тюленей нет никаких следов ушастых тюленей, что можно либо списать на неполноту летописи, либо на неизвестные барьеры, которые, соответственно, надо изобретать.

В то же время правдоподобной представляется картина широкого расселения тех групп млекопитающих, которые сегодня рассматриваются как приуроченные самой своей конструкцией к одной климатической зоне (так, носороги, сирены, хоботные, крупные пантеры, быки широко расселены вне сегодняшних ареалов соответствующих групп) с одновременным существованием высоко эндемичных островных фаун, замкнутых территорией своего островка или архипелага и давших миру поразительных и разнообразных нелетающих птиц (бескрылая гагарка и разнообразные пастушки атлантических островов, дронты и эпиорнисы островов Индийского океана; нелетающие гуси, бакланы, ибисы и нелетающие птицы Новой Зеландии в Тихом океане).

Небезразличные для судьбы ушастых тюленей Южная Америка, Антарктида (пока ее совсем не прикрыла ледяная шапка) и Австралия дают своим обитателям больше свободы, чем океанские острова, но меньше, чем громадные полигоны материков Северного полушария. Кстати, одно время всплывала идея определить отариид в уроженцы Антарктиды, но потом заглохла из‑за отсутствия надежных доводов.

Третий независимый мир, заполняющий пространство между большими и маленькими кусочками суши и населенный не вовлеченными в сухопутные проблемы китообразными, как будто все‑таки достаточно един (родня белух и нарвалов – у центральноамериканских берегов, а родня лаплатских речных дельфинов – у калифорнийских) последние 10 миллионов лет, судя по анализу Л. Барнса наличных находок.

Получается, что роль связок между независимыми ойкуменами приходится на летающих птиц, морских черепах да ластоногих. К этой же роли связки отдельных частей воедино история подводит, наконец, и одну из форм гоминид, хотя когда именно человек получил возможность преодолевать океанские преграды, не вполне ясно.

Пока гоминиды копят силы в Афро‑Евразии, плиоценовым сообществам надо тесниться под напором климатических встрясок, делающих положение вблизи полярных шапок неустойчивым и экстремальным, а экватор преодолимым и для тех, кому он раньше мешал в расселении, т. е. неизбежно усиление обмена между и теплокровными обитателями океанов Северного и Южного полушарий и проникновение каких‑то отариид в экваториальную зону с выходом в северные части Индийского и Атлантического океанов (если их там не было прежде).

С концом ближнего к нам ледниковья, поднятием уровня океана на десятки метров и освобождением из подо льда новых земель и акваторий следы старых лежбищ уходят глубоко под воду. Их обитатели переходят на новые места, а популяции, слишком близкие к экватору, оказываются в положении заметно ухудшенном невыносимым климатом или бескормицей. Единый до этого ареал семейства около десяти тысяч лет назад должен был распасться на сплошной ареал Южного полушария и оторванные от него куски в северной Атлантике, северной части Индийского океана и северной Пацифике. В тропиках и субтропиках еще долго могли сохраняться небольшие, изолированные друг от друга малыми размерами и большей оседлостью стада.

Вот тут‑то и должно было вступить начатое еще людьми каменного века освоение все новых и новых побережий на континентах и на все более и более удаленных островах. Там люди сталкивались с остатками прежних фаун, которые должны были казаться пришельцам сказочно изобильными. Острова северной Пацифики населяли морские выдры, ушастые тюлени, нелетающие птицы разных групп, а у берегов плавали морские коровы. Вероятно, столь же богаты были острова Северной Атлантики и океанов Южного полушария. Для попавших на остров людей это была легкая добыча и незаменимое подспорье на первых, самых тяжелых фазах колонизации. Первыми должны были лишиться своих лежбищ побережья континентов, а затем и острова.

К началу европейских великих географических открытий острова северной части Индийского океана (включая Мадагаскар), Полинезии, Японии и Филиппин были очищены и заселены. Возможно, последние отарииды Северной Атлантики дожили до прихода испанцев и португальцев на Канарские и Азорские острова, где и пошли на шкуры, смешавшись под общим названием «морских псов» с последними тюленями‑монахами.

Еще больше ужали ареал семейства промышленники последних веков, планомерно очищавшие остров за островом и донесшие до нас смутные рассказы о зверях на островах Св. Елены, Реюнион и Клиппертон. Но это было лишь продолжение задолго до них начатого дела, приведшего к сохранению отариид лишь в краевых частях ареала. Так же лишь в нескольких краевых участках оставались доведенные до грани уничтожения остатки ареалов зубра или бамбукового медведя.

Деструкция касалась не только отдельных видов, но и их комплексов, поэтому сегодняшнее совпадение границ распространения береговых лежбищ отариид и гнездовых колоний пингвинов и чистиковых птиц (см. рис. 26) надежнее связывать не с одними лишь климатическими границами или определяемыми ими деталями распределения кормовых объектов, а и с прессом человеческого населения.

Аргументированность всех трех рассмотренных моделей плейстоценово‑голоценовой истории береговых поселений ушастых тюленей примерно одинакова, пока новые находки не увеличат шансы какой‑либо из них или не приведут к построению новой модели.

Проекция многомерной экологической ниши на поверхность планеты, потенциальный ареал, может Сжиматься от наступающих льдов, усиливающейся жары или терять куски, отхваченные человеческой экспансией. Наполняющее потенциальный ареал живое содержимое может вести себя по‑разному: с разной скоростью заполнять пустоты в потенциальном ареале ареалом реализуемым и с неодинаковой скоростью восполнять утраты в разных участках единого видового ареала. При этом наиболее значимыми для понимания происходящего с ареалом любого таксона будут события в краевой зоне реализуемого в данный момент ареала.

Варианты поведения реализуемого ареала (характер блочности целого и возможности роста) так же не бесконечны, как и варианты потенциального ареала (характер расчлененности барьерами и степень стабильности), и, по‑видимому, не очень большой цифрой будет число моделей, надежно описывающих систему ареал – экологическая ниша. Так что при некотором минимуме наблюдений над размещением особей и их группировок в пределах сегодняшнего ареала, скажем, того или иного ушастого тюленя, можно было бы вполне надежно отвечать не только на вопрос, где живет данный вид, но и где он жил вчера и, что важнее, где для него останется место завтра.

В этом отношении отарииды изучены не хуже других промысловых видов и могут служить хорошим индикатором приближения того времени, когда события с видовыми ареалами будут прогнозироваться так же, как сейчас прогнозируются метеорологами перемещения холодных и теплых масс воздуха в атмосфере.

Пока накапливаются необходимые для прогнозов наблюдения, остается сделать еще один шаг в иерархии систем и перейти от видового ареала с вмещающей нишей к системе, объединяющей отдельные виды организмов воедино, и попытаться оценить место отариид в ней.