Индивидуальное пространство

Сравнение гусиной и отариидной колонии показывает, что в основе образования обеих лежит стремление большого количества особей закрепиться на ограниченном участке и претензии взрослых самцов не допускать в ближнее пространство вокруг себя (индивидуальное пространство) особей своего ранга. Эта мерка – недоступное для других пространство – позволяет довольно надежно описывать геометрию взаимного размещения особей в сообществе, ту основу, на которой из отдельных особей одного вида возникает постройка следующего порядка. Кроме того, введение этой мерки позволяет заменить ей одной многочисленные частные характеристики, прижившиеся в зоологической литературе, где отдельно называют дистанцию, активно поддерживаемую между особями в стаде (индивидуальная дистанция), отдельно – охраняемое вокруг движущейся особи пространство (передвижное пространство), отдельно – охраняемое пространство вокруг оседлой особи (территория), хотя все три – лишь характеристики единого механизма, препятствующего сбиванию в кучу. Индивидуальное пространство либо перемещается вместе с владельцем, либо оказывается закрепленным в какой‑то точке местности. Кроме того, варьируют величина владения, его проницаемость и степень скученности владений. То есть для достаточно полного описания можно обойтись ограниченным количеством параметров, комбинация которых даст любую конкретную конструкцию поселения.

Радиус индивидуального пространства и у гусаков, и у ушастых тюленей не превышает десятка длин тела, хотя обычно гораздо меньше (1–2 длины). Он может меняться в каких‑то пределах у одной и той же особи, позволяя, например, после ухода соседей по колонии оставшимся несколько расширить свои владения, так же как и гусаку в момент перехода его гусыни к оседлости (до этого момента радиус не превышает 10 м, после – может достигнуть 16 м).

Внутрь индивидуального пространства самца и у гусей, и у морских котов допускаются лишь самки и сеголетки, но у морских львов к ним добавляются и субординатные самцы более старших возрастов. Основным контингентом владельцев индивидуального пространства и у гусей, и у отариид стали взрослые самцы в сезон размножения. Но его можно найти и у самок (гусыня защищает пространство вокруг кладки и выводка, но только в присутствии гусака, а котиха при благоприятных условиях долго защищает пространство вокруг щенка в одиночку), и у детенышей (у щенков – в играх со сверстниками, а у гусят – при защите родительского индивидуального пространства от гусят других выводков).

Необходимость смыкать края индивидуальных пространств соседей можно предполагать с большей уверенностью для морских котов, с меньшей – для морских львов и гусей (но и здесь одиночное гнездование пары – скорее результат утраты прежде бывших соседей).

И у гусей, и у отариид четко наблюдается фантастичная на первый взгляд ситуация присутствия индивидуального пространства в отсутствие владельца, если он перед уходом успел оставить достаточно следов в памяти соседей.

Напротив, владелец может обнаруживать свое индивидуальное пространство либо только в присутствия определенной особи, за которой и следует неотрывно (гусак с еще незагнездившейся гусыней, секач с одиночной самкой вне гаремного лежбища, котиха со щенком), либо даже в отсутствие полового партнера (секач до прихода самок, ищущий место на будущем гаремном лежбище). А кроме того, возможны два внешне похожих варианта: 1) владелец пространства привязан только к точке на местности (гусыня у еще пустой гнездовой ямки и территориальный секач на лежбище) и 2) владелец привязан к особи, закрепленной на местности (гусак при загнездившейся гусыне, гусыня у кладки, котиха у только что родившегося и неспособного к перемещениям щенка).

Можно еще больше упростить описание и построить таблицу, расположив по горизонтали характеристики индивидуального пространства, а по вертикали – способы ограничения перемещения владельца, и, получив в ее клетках возможные варианты, сопоставить их с реализуемыми в наблюдаемой модели.

Из сравнения же гусиной и котовой моделей обнаруживается не только нехватка прямых наблюдений (событий вне сезона размножения; индивидуальной, возрастной и сезонной изменчивости поведения), но и возможность увидеть некоторые частные и более общие закономерности.

Так, для понимания возникновения гнездового паразитизма у птиц (наиболее известна обыкновенная кукушка) важна наблюдаемая в гусиной колонии ситуация, когда часть пар оказывается незакрепленной на местности и гусыни либо бросают свои яйца поблизости от чужих гнезд, либо с риском для жизни из‑за активной обороны хозяевами своего индивидуального пространства откладывают яйца в чужие гнезда, т. е. практикуют гнездовой паразитизм внутри вида. Неясно, насколько это определяется качествами гусыни и насколько – конкретной ситуацией в колонии.

Несколько иную окраску получает и такая, казалось бы, простая проблема, как отличие полигама от моногама. Гусака‑моногама и секача‑полигама различают не столько количество оплодотворенных за сезон самок (через территорию гусака нередко проходит несколько гусынь, а многие секачи, долго просидевшие на гаремном лежбище, так и не увидели самок на своих территориях), сколько привязанность владельца индивидуального пространства к конкретной самке или конкретному месту.

Рис. 22. Три схематизированные модели пространственного размещения особей

Слева – белые гуси, посредине – калифорнийские морские львы, справа – морские коты. Самки и территориальные самцы обозначены обычными для полов значками, субординатный самец – кружком, детеныши – точками, границы индивидуального владения очерчены прерывистой линией, а привязанность особи к другой особи или точке на местности показана короткими парными штрихами. Обращает внимание различный способ ограничения перемещений особи в гусиной и котовой моделях, а также большие размеры и неотчетливость части пограничной линии в индивидуальном владении калифорнийского морского льва

Но главное, что у таких далеких таксономически и биологически, как сравниваемые, просматривается общая тенденция к уравновешиванию скучивания многих особей на ограниченном участке проявлением у некоторых групп населения (здесь у взрослых самцов) владения индивидуальными пространствами. Набор вариантов индивидуального пространства и способов взаимодействия их владельцев достаточно ограничен, чтобы поддаваться классификации (рис. 22). Особи, в норме не обнаруживающие наличия индивидуального пространства (здесь самки и молодняк), сохраняют потенциальную способность к его проявлению, а владельцы в разных ситуациях демонстрируют разные варианты индивидуального пространства.

Так же и в пределах обоих таксонов потенциально возможны разные варианты индивидуальных пространств, т. е. набор их общ, а употребляемость различных вариантов неодинакова и норма для одного таксона оказывается редкостью в другом, В результате при явном несходстве способов ограничения подвижности носителей индивидуального пространства можно найти у морских котов типичные гусиные варианты (секач на холостяковой лежке, привязанный к избранной самке и неотвязно следующий за ней), а у гусей – типично котовые, когда через закрепленное на местности индивидуальное пространство гусака проходят свободно перемещающиеся по местности самки (хоть и в сопровождении собственных гусаков).

Обе колонии сходны и тем, что собраны из индивидуальных пространств взрослых самцов и недоступны для всех, кроме полового партнера владельца и последнего приплода. Различие же моделей – в противоположных способах закрепления владельцев индивидуальных пространств на местности, разной степени их скученности (индивидуальные пространства смыкаются краями у котов и более дисперсны у гусей) и в большей отчетливости намеков на владение индивидуальными пространствами у гусят и гусынь по сравнению с котовыми щенками и котихами.

Итак, на двух половинках рисунка 21 – похожие постройки, но сделанные из разного строительного материала. Набор стройматериалов небезграничен, и, так же как пропорции черепа ленивца повторяют пропорции черепа ушастого тюленя, так и строение котового лежбища оказывается и в целом, и в деталях повторяющим скопление собравшихся для размножения североамериканских лягушек‑быков, с разделением участка между территориальными самцами с последующим прохождением через их сплоченные индивидуальные пространства позднее приходящих готовых к икрометанию самок.

Сравнение колоний разных групп животных помогает увидеть общие для всех законы и специфику каждого варианта, но не восполняет недостаток прямых наблюдений. А даже для наиболее изученных северных морских котов неизвестно, где и как включаются в структуру лежбища впервые размножающиеся самцы и самки, чем определяется интенсивность обмена особями внутри лежбища и между соседними лежбищами, как влияет более чем вековой выборочный выбой молодых самцов на окраинах лежбищ на расселение зверей и структуру лежбищ. Без этих знаний приходится постоянно сталкиваться с несовпадением реального положения в стаде с прогнозами.