Универсальны ли пространственные структуры

Рассмотрев структуру отариидной колонии, возможности многовидовых конгломератных поселений и историю отдельной колонии от детства к зрелости, попробуем примерить отариидную схему к на первый взгляд похожей второй половине рис. 21, где Е. В. Сыроечковский нарисовал часть гусиной колонии.

Вся наличная площадь ее поделена между отдельными владельцами – гусаками, изгоняющими все постороннее, каждый со своего участка. На колонии остаются только территориальные самцы и взрослые самки, участвующие в размножении в этом сезоне. Если вычленить основной элемент конструкции колонии, то обнаружатся прочные многолетние пары, в которых место для гнезда выбирает гусыня, а привязанный к ней на невидимый поводок гусак старается не отстать и одновременно очистить ближайшую округу радиусом от одного до пятнадцати метров (в зависимости от обстоятельств радиус меняется) от попадающих туда гусей одного с ним ранга, т. е. от любого гусака. Невольно вспомнишь секача, преследующего на залежке среди разнополого и разновозрастного зверя избранную самку и очищающего свое индивидуальное пространство вокруг от конкурентов.

К месту гнездования весной гуси приходят уже парами, сбившимися в стаи по нескольку десятков особей, вместе с некоторыми родителями держатся их прошлогодние птенцы (числом от 1 до 5). Уже через неделю после появления первых гусей на острове место будущей колонии распределено между отдельными парами, рассеянными с интервалами от нескольких до нескольких десятков метров. Взаимное расположение гнезд определяется притягательностью места колонии для многих гусынь и невозможностью для привязанных к ним гусаков располагаться близко друг к другу. Место выбирает самка по своим неясным для нас меркам, с учетом качеств биотопа и привязанности к местам своих прошлых гнезд.

После выбора точки на местности самка, а следовательно, и самец с индивидуальным обороняемым пространством вокруг него прочно закреплены в ней. Различные интервалы между гнездами могут быть связаны как с непригодностью отдельных участков, неотличимых на первый взгляд от соседних, занятых, так и с личными качествами гусаков. Закрепленный на местности гусак как будто ничем не отличается от территориального секача. Оба они будут защищать свою землю от посторонних и пытаться спариваться с любой попавшей туда самкой своего вида. То, что гусыня вместе с гусаком нападает на вторженцев, показывает, что и у нее в это время есть свое охраняемое пространство. В то же время гусак, по крайней мере к концу насиживания, покидая надолго гнездо с гусыней, как бы выходит на это время из своего индивидуального пространства, и ничто не показывает наличие неприкосновенной зоны вокруг него (опять же полная аналогия секачу, покинувшему на время свое место на гаремном лежбище).

Таким образом сформировавшаяся колония представляет собой местами плотное, местами диффузное скопление закрепленных на местности индивидуальных пространств гусаков. Прошлогодние птенцы и не участвующие в этом году в гнездовании одиночки и не закрепившиеся пары активно изгоняются резидентами (в том числе и собственными родителями) и в разгар сезона уже кочуют группами по острову.

Отклонения от схемы двояки: гусак, потерявший гусыню или ушедший от нее достаточно далеко, пытается спариваться с любой гусыней, независимо от того, в паре она или нет; часть гусынь в парах либо по реальной непригодности незанятых другими участков, либо по индивидуальным особенностям поведения не находит места для гнезда и откладывает яйца в чужие гнезда или около них.

За гусыней, прорывающейся к чужому гнезду, следует ее гусак, что неизбежно ведет к конфликту с хозяином, который то гонит вторженцев, то пытается спариваться с ними независимо от их половой принадлежности. В результате таких попыток некоторая часть территориальных гусаков успевает за сезон покрыть по нескольку прошедших через их индивидуальное пространство самок, т. е. проигрывает нормальный для территориальных секачей ушастых тюленей вариант.

Первыми колония отторгает прошлогодков, изгнанных из родительских индивидуальных пространств. Затем уже в тундре, вдали от колонии, к ним присоединяются не участвовавшие в размножении или потерявшие кладку (или партнера) особи, державшиеся до этого в пределах колонии. Птицы сбиваются в крупные (до 700 птиц) табуны, где индивидуальные пространства особей, если и сохраняются, то радиус их минимален. У гусаков на гнездовье индивидуальные пространства прикреплены к гнездам до вылупления гусят. Якорь, державший территорию самца на месте, оказывается поднятым, и гусак уходит из колонии, не отставая от гусыни с гусятами и отгоняя вторженцев от своей передвижной территории.

Выводки один за другим покидают гнездовье. Уже двух‑, трехнедельные гусята участвуют в защите от вторженцев (сначала от мелких, потом и от более крупных) общего для семьи индивидуального пространства гусака. Попыток раздела пространства внутри семьи не видно. К подъему выводка на крыло индивидуальное пространство оказывается сжавшимся до предела, как уже случилось раньше у незагнездившихся особей.

Сначала вылинявшие годовики, потом взрослые неудачники и, наконец, вылинявшие выводки начинают группами покидать остров, двигаясь к местам зимовок. При этом места зимовок разных пар одной колонии могут оказаться существенно различными. Как обстоит дело с индивидуальным пространством особей на зимовках, неясно. Но именно на зимовках происходит образование новых пар, а также иногда восстановление старых прерванных связей. Это и определяет поведение гусака – носителя индивидуального пространства – на следующий год или часто на многие годы (т. е. репродуктивное перемешивание происходит на местах зимовок и затруднено на местах гнездовий). В то же время на зимовке сохраняются еще связи родителей с последним выводком.

Образование конгломератных колоний с совместным гнездованием разных видов гусей не редко и связано, помимо привлекательности одних и тех же угодий для разных гусей, еще и с отчетливым предпочтением компании (даже других видов) одиночеству и малочисленности. При этом дистанция между гнездами разноплеменников меньше, чем между гнездами единоплеменников, т. е. индивидуальное пространство гусака, закрытое для своих, частично открыто для чужих.

Наиболее занятным результатом влечения гусиных пар к иноплеменникам, да еще очень далеким, пожалуй, будет гнездование в пределах активно охраняемого индивидуального пространства гнездящейся пары белых сов (или других крупных хищников). Исследовавший это рискованное сожительство Е. В. Сыроечковский полагает, что именно оно позволяет первым десяткам пар вселиться и окрепнуть в месте, защищенном присутствием гнезда хищников от прочих охотников до гусиных яиц, положив тем самым начало новой растущей колонии.

Вероятно, начало гусиной колонии может быть и другим (например, на островке или в другом защищенном месте), но несомненно, что начало кладут не одиночки, а немногочисленные пары, по каким‑то причинам порвавшие со своим местом рождения и нуждающиеся в годах спокойного гнездования на новом месте, при постоянном приращении площади гнездовья и сохранении плотной упаковки индивидуальных пространств гусаков. Лишь после этого спокойного роста за счет туземного приплода и переселенцев из других мест будет сформирован достаточно прочный костяк из достаточного количества достаточно прочно закрепленных и достаточно скученных гнезд, который может противостоять разрушительному действию непогоды и хищников.

Выйдя из‑под опеки и продолжая расти, гнездовье должно пройти, по‑видимому, те же фазы, что и отариидная колония, с неодинаковостью работы разных зон колонии, неизбежным (при отсутствии помех) продуцированием выселенцев, усиленным оттоком их в новые места гнездования, сокращением территории гнездовья и временной стабилизацией перед повторением цикла. Разумеется, и здесь ограничение ресурсов (кормовых и территориальных), изменение смертности приплода и выборочное (или без разбора) разрушение гнезд будет определять ход и длительность отдельных фаз.