Филетическая эволюция

В ходе экологической дифференциации отщепившаяся от вида популяция может со временем стать новым видом. Заметим, что при этом может продолжать жить и исходный (материнский) вид. Иная судьба складывается у вида, когда среда его обитания медленно, но неуклонно ухудшается. Обычно такое ухудшение касается какого‑то одного жизненно важного параметра. Само собой разумеется, что любой вид существует лишь в пределах вполне конкретного диапазона изменения такого параметра и вымирает при выходе среды за эти пределы. Следовательно, выживание при постепенном ухудшении среды должно быть связано с особой формой видообразования, при которой материнский вид прекращает свое существование. Такое видообразование получило название филетического.

Однако возник ли новый вид, отщепившись от материнского, или же он является его филетическим потомком, во всех случаях у любого вида был вид‑предок, а этот последний также имел предка и т. д. Таким образом, каждый вид многоклеточных организмов представляет собой завершающее звено длинной цепи видов‑предков (филетической линии вида), начало которой теряется в глубинах докембрия. Заметим, что филетическая цепь каждого вида начиналась в совершенно других, по существу, инопланетных условиях. Конечно, это верно и для нас – людей.

Вообразим, что мы опускаемся по нашей филетической цепи в глубь времен. Сначала пройдем через звенья сухопутных форм млекопитающих и рептилий, войдем в контакт с водой на стадии амфибий, погрузимся под воду на участках, принадлежащих костным рыбам и их круглоротым предкам, опустимся на морское дно, проходя стадии придонных фильтраторов, подобных ланцетнику… А глубже, где‑то во мраке времен, мы минуем звенья, занятые червями и медузоидами и, наконец, достигнем самого протяженного участка, принадлежащего царству одноклеточных.

На Земле в настоящее время существуют миллионы видов животных и растений, значит, существует столько же непрерывающихся филетических линий. Это ли не свидетельство силы жизни! К сожалению, лишь малая часть линий смогла дожить до наших дней. Если бы нам представилась фантастическая возможность подняться из прошлого к настоящему, то в большинстве случаев достичь современности нам бы не удалось. Сплошь да рядом мы натыкались бы на конечные звенья, т. е. на виды, которые вымерли. Кроме того, поднимаясь по филетическим цепям, мы бы очень часто встречались с их ветвлением, где перед нами вставала бы проблема выбора маршрута. Такие развилки проще всего трактовать как завершение экологической дифференциации изолированных популяций.

Вновь возникшие ветви могут опять ветвиться, преобразуя филетическую линию в филетический пучок. Судьба филетических линий такого пучка нередко складывается однотипно – на каком‑то весьма кратком, с геологической точки зрения, отрезке времени все они могут вымереть. И наоборот, отдельная линия пучка может испытать бурное ветвление, что приведет к возникновению нового пучка – дочернего по отношению к исходному. Процесс расщепления филетических пучков может продолжаться и далее. В итоге, возникает иерархия пучков разного калибра, образовавшихся из одной филетической линии. Такое монофилетическое собрание пучков будем называть филетической группой.

Филетические линии и их объединения отличаются от иерархически построенных групп систематиков тем, что здесь в явной форме присутствует время. Проведя как бы временной срез через любую филетическую группу, мы получим таксоны систематиков. Филетические линии превратятся в виды, а пучки и их группы – в таксоны более высокого ранга: роды, семейства, отряды и т. д.

Оперируя с филетическими линиями и их пучками, мы фиксируем свое внимание на том общем (гомологичном), что сохраняют особи разных видов на протяжении миллионов лет. При таком макроэволюционном подходе отдельные виды (вместе с царящими в них микроэволюционными процессами) представляются нам неделимыми атомами, а наш основной интерес прикован к тому, что происходит с гомологичными структурами (как морфологическими, так и молекулярными) в течение долгой жизни филетических линий.

Говоря о макроэволюции, мы пользуемся широко принятой аналогией между филетической группой и деревом. Развивая ее дальше, можно сравнить филетическое видообразование с ростом ветвей. Правда, в отличие от обычного дерева за этим филогенетическим древом следит «садовник», который время от времени подстригает побеги, лишая ветви способности к дальнейшему росту. Этот садовник в своей работе придерживается некоторых правил: во‑первых, он подстригает только ветви, расположенные на максимальной высоте, и, во‑вторых, этой операции нередко подвергаются все побеги одной крупной ветви, включающей в себя множество более мелких ветвей и веточек.

Ясно, что в качестве садовника выступают изменения среды, адаптироваться к которым некоторые филетические линии не смогли, в то время как прирост ветвей и образование боковых побегов – это всегда успешно завершенный процесс адаптации к новым (обычно неблагоприятным) условиям среды. Странное пристрастие «садовника» к некоторым крупным ветвям наводит на мысль, что все виды монофилетического таксона наследуют от своего общего предка нечто, определяющее их способность к филетическому выживанию в изменяющейся среде.

Массовые вымирания давно волнуют биологов. Шутка ли, когда в считанные миллионы лет гибнут пучки, представленные тысячами филетических линий. Достаточно вспомнить о гибели наиболее продвинутых по пути прогресса рептилий в конце мелового периода, причем таких разных, как динозавры на суше, птерозавры в воздухе и ихтиозавры в воде. В конце концов гибель всегда можно как‑то объяснить (взрыв сверхновой, падение астероида, массовые извержения вулканов и пр.); непонятно только, почему одни гибнут, а другие, вроде бы не лучше и не хуже, продолжают процветать. Если расцвет млекопитающих и птиц можно объяснить их теплокровностью, то почему вместе с динозаврами не погибли ящерицы и змеи? Почему печальная участь аммоноидей не постигла головоногих моллюсков с внутренней раковиной?

Палеонтологи разделяют фанерозой (см. таблицу) на 80–100 геологических веков (по 6–7 миллионов лет на век), каждый из которых существенно отличается от соседних по видовому и даже родовому составу организмов. Смена фауны на границе веков охватывала огромные территории и нередко сопровождалась массовой гибелью многих филетических пучков. Вместе с тем, несмотря на сравнительно небольшую продолжительность геологического века, этого времени нередко оказывалось достаточно для того, чтобы расщепившиеся популяции достигли межродового ранга. Иногда темп морфологической эволюции бывал еще выше.

Например, в начале фаменского века (завершившего девон) возникли климении – очень своеобразная группа аммоноидей с несколько измененным планом строения (у них сифон – важная деталь гидростатического аппарата – вдруг переместился с дорсальной части раковинной трубки на вентральную). Таксономическая эволюция климений протекала чрезвычайно бурно. За время одного геологического века они успели породить несколько семейств, насчитывавших десятки родов. Крупные преобразования затронули многие признаки. Некоторые из морфологических достижений климений, например треугольное завивание раковины, так и не были воспроизведены другими аммоноидеями, хотя им судьба даровала для экспериментирования более 300 миллионов лет. Тем не менее, несмотря на свое поразительное разнообразие, все климении вымерли в конце фаменского века. Правда, ради справедливости следует отметить, что изменение среды, отделившее девон от карбона, носило характер глобальной крупномасштабной катастрофы. Другие отряды аммоноидей преодолели это испытание с большим трудом.

Адаптируемость

Итак, чем же определяется эволюционная судьба филетических групп? Почему одни из них без труда преодолевают все катастрофы, выпавшие на их судьбу за сотни миллионов лет, тоща как другие, эволюционируя в одной и той же адаптивной зоне, после вспышек ветвления внезапно исчезают. Конечно, все это многообразие эволюционных судеб можно было бы объяснить игрой случая, однако именно с точки зрения статистики трудно поверить в синхронное вымирание сотен филетических линий, собранных в крупные филетические пучки. Если вероятность вымирания каждой линии одна и та же, то медленные изменения среды, описанные в последнем параграфе гл.3, не должны полностью истреблять большие филетические группы.

Предположим, что вероятность вымирания определяется одним внутренним свойством линии – генетически определяемой способностью преодолевать долговременные, неблагоприятные для нее изменения среды. Назовем это свойство адаптируемостью. Как закодированное в геноме оно должно наследоваться при видообразовании, т. е. передаваться (с легкими изменениями) от вида‑предка к виду‑потомку. Следовательно, виды‑соседи по филетической цепи и даже виды из разных линий одного филетического пучка должны обладать близкими значениями адаптируемости.

Виды с высоким значением адаптируемости имеют больше шансов преодолеть неблагоприятные изменения среды, поэтому средняя адаптируемость у видов‑потомков должна быть несколько выше, чем у видов‑предков. За время существования многоклеточных (700–800 миллионов лет) произошло около ста довольно крупных изменений фауны, которые могут служить границами ярусов – стратиграфических аналогов геологических веков. Можно предположить, что филетические линии, выдержавшие в конце концов все эти испытания, отличаются от вымерших повышенной скоростью преобразования наследственной информации.

На филетический пучок можно взглянуть как на популяцию бесполых организмов. В такой популяции каждая особь (отдельный вид) через фиксированный промежуток времени (равный продолжительности жизни вида) или гибнет, или оставляет потомков (дочерние виды). При этом адаптируемость вида – это приспособленность отдельной особи в такой популяции, т. е. адаптируемость можно определить как вклад данного вида в филетический пучок на следующем отрезке макроэволюционного времени. Заметим, что длительность такого отрезка соизмерима с миллионом лет.

Как показал в 1955 г. американский генетик Дж. Кроу, в бесполой популяции идет постоянное возрастание средней приспособленности. При этом скорость данного процесса в точности равна популяционной дисперсии по приспособленности. Поскольку дисперсия (как квадрат сигмы) не может быть отрицательной величиной, то средняя адаптируемость филетического пучка в ходе эволюции может только возрастать. Не является ли это свидетельством эволюционного прогресса?

Эволюционная адаптация к новой среде предполагает фиксацию серии благоприятных мутаций. В соответствии с уравнением (3.31) скорость этого процесса прямо зависит от размера популяции, скорости появления благоприятных мутаций и степени их благоприятности. Мы определили адаптируемость как внутреннее, т. е. заключенное в геномах особей, свойство вида. Из перечисленных выше факторов лучше всего ей соответствует скорость появления благоприятных мутаций. Но процесс мутирования слеп, поэтому из всех возникающих мутаций лишь небольшая их часть может быть благоприятной в данной конкретной (неблагоприятной для популяции) обстановке. Следовательно, для повышения адаптируемости было бы неплохо увеличить скорость появления мутаций, способных компенсировать изменения среды, наиболее частые в экологическом пространстве вида.

Поскольку мы ввели адаптируемость как неотъемлемое свойство генома типичной особи вида, то тем самым признали, что могут быть мутации как уменьшающие, так и увеличивающие адаптируемость. Фактически мы предположили, что могут существовать мутации, изменяющие скорость появления благоприятных мутаций. На первый взгляд кажется, что для этого достаточно просто повысить мутабильность среднего гена, однако такое решение вопроса весьма сомнительно. Ведь рост мутабильности автоматически означает увеличение генетического груза, т. е. падение уровня приспособленности популяции. Наиболее перспективно выглядят мутации, повышающие долю благоприятных среди всех мутаций, возникающих в геноме за поколение. Если такие мутации, какими бы фантастичными они ни казались, действительно существуют, то они должны накапливаться в генофондах видов при браковке филетических линий по адаптируемости.

В настоящее время существуют две точки зрения на филетическое видообразование. Одна традиционная, градуалистская, впервые высказанная Дарвином, предполагает, что нет четкой границы, где один вид сменяет другой, поэтому сдвиг фенотипа средней особи идет постоянно, хотя в его скорости возможны значительные колебания. Согласно другой, высказанной С. Гоулдом и Н. Элдриджем в 1972 г., вид в течение миллионов лет не изменяется, находясь в состоянии морфологического «стазиса». Затем за относительно короткий промежуток времени происходит его превращение в новый вид – видовая трансформация. Хотя этот «краткий» миг может длиться и несколько десятков тысяч лет, все равно его длительность ничтожна в сравнении с миллионами лет стазиса.

Если верна градуалистская модель, то процесс адаптации к новым условиям длится миллионы лет, и все это время сохраняются условия для фиксации мутаций, увеличивающих адаптируемость. Пунктуалистская модель предполагает, что отбор в пользу таких мутаций действует наверняка только в период видовой трансформации, и ценные для этого момента аллели могут быть утрачены во время стазиса, если они не вносят вклад в относительную приспособленность особей. Следовательно, аллели, благоприятные для филетического выживания вида, должны быть благоприятными и в микроэволюционном смысле, т. е. повышать уровень относительной приспособленности их носителей.

Заметим, что, введя представление об адаптируемости, мы получили, как следствие, макроэволюционную тенденцию к ее росту. Эту тенденцию можно было бы интерпретировать как накопление эволюционирующей филетической группой информации о неблагоприятных факторах, действующих в ее экологическом пространстве (адаптивной зоне). Как подойти к анализу подобного рода информации, вероятно, запечатленной геномом? Скорее всего такая генетическая запись должна каким‑то образом отразиться на фенотипе особей. Поэтому и тенденция к росту адаптируемости в ходе эволюции филетической группы могла бы выглядеть как долговременная тенденция к изменению в определенном направлении морфологии особей ее видов. В связи с этим встает вопрос, не являются ли хорошо известные палеонтологам долговременные тенденции отражением процесса возрастания адаптируемости.