Подкласс Юнгерманниевые – Jungermanniidae

Растения листостебельные или слоевищные. В последнем случае слоевище устроено просто, из более или менее однородных клеток, в отличие от представителей следующего подкласса. Масляные тельца располагаются в клетках, большей частью не отличающихся по строению от остальных, содержащих одновременно и хлоропласты. На каждую клетку приходится обычно несколько масляных телец. Коробочка вскрывается чаще растрескиванием на четыре створки. У большинства представителей молодой спорогон защищен особым органом – периантием, представляющим собою нечто вроде мешка, закрывающего спорогон (рис. 15). Образуется периантий благодаря срастанию и увеличению в размерах покровных листьев, окружавших вначале архегонии.

Подкласс содержит свыше трех четвертей всего количества видов класса печеночников.

Рис. 15. Верхушки побегов печеночника из подкласса юнгерманниевых.

а – верхушка заканчивается периантием; б – то же, в разрезе.

Рис. 16. Представитель открытого во второй половине XX века порядка такакиевых Takakia lepidozioides.

1 – внешний облик; 2 – поперечный срез листовидного выроста.

Порядок Такакиевые – Takakiales

Крохотные, до 1 сантиметра высоты, радиально симметричные растеньица, состоящие из ползучей подземной корневищноподобной части и надземных стеблей с похожими на листья выростами. Эти выросты («листья») представляют собою соединенные в основании по два – четыре вместе цилиндрические ответвления от главного стебля. Расположены они почти спирально. Архегонии в беспорядке разбросаны по стеблю. Антеридии, а также спорогоны неизвестны. Внешне представители порядка несколько похожи на мелкие харовые водоросли (рис. 16). Порядок Такакиевые считается одним из наиболее примитивных среди печеночников. Представители порядка имеют, как уже отмечалось, самое низкое среди всех зеленых растений (и высших и низших!) хромосомное число – 4.

Крайне немногочисленный порядок, представленный всего двумя видами, относящимися к одному роду Takakia – Takakia lepidozioides и T. ceratophylla. Оба вида имеют разорванное распространение и встречаются: первый – в Японии (острова Хонсю и Хоккайдо), на севере острова Калимантан и на севере Северной Америки (острова Королевы Шарлотты и южная часть Аляски); второй вид встречается в Непале и на Алеутских островах (рис. 17).

В пределах Советского Союза представители порядка неизвестны, хотя наличие их, в особенности Takakia lepidozioides, не исключено. Наиболее вероятным кажется произрастание этого вида на Южно‑Курильских островах, Пока же он там не обнаружен.

Порядок Такакиевые был открыт и описан совсем недавно. В 1951 году японский бриолог Н. Такаки собрал на хребте Хида (остров Хонсю) какое‑то неизвестное ему растение. Предположив, что, возможно, это какой‑то печеночник, Такаки передал его для определения японскому же бриологу С. Хаттори – крупному специалисту по печеночникам. Своеобразие переданного растения оказалось столь большим, что потребовались повторные сборы, получение живого материала (и то и другое было произведено другим японским бриологом – X. Иноуэ), прежде чем, наконец, Хаттори и Иноуэ смогли установить его систематическое положение. Работа этих авторов с описанием нового вида, рода и порядка появилась в 1958 году. Род, а по нему и порядок были названы в честь первооткрывателя Такаки (Takaki).

В наше время открытие нового порядка (именно открытие, основанное на новом, ранее неизвестном материале, а не возведение в ранг порядка уже известных таксонов) – вещь совершенно экстраординарная. В ботанике XX века это пока что, кажется, единственный случай. Неудивительно, что сообщение об этом открытии форменным образом потрясло бриологический мир и вызвало к новому порядку огромнейший интерес. В результате порядок вскоре оказался изученным гораздо лучше многих старых, давно известных (это, правда, было существенно облегчено малочисленностью его представителей). Заодно из архивной пыли был извлечен один описанный более ста лет назад и после этого забытый печеночник Lepidozia ceratophylla. Повторное изучение его показало, что это, несомненно, член нового порядка. В результате ревизии систематического положения указанный печеночник переведен в род Takakia и называется теперь Takakia ceratophylla.

Рис. 17. Картосхема IV распространения мохообразных.

1 – суммарный ареал всех представителей порядка Такакиевых; 2 – ареал Hookeria lucens; 3 – ареал Schistostega pennata.

Порядок Гапломитриевые – Haplomitriales

Ближайший к предыдущему. Листостебельные, радиально симметричные растения с тремя рядами листьев, более или менее вертикальным стеблем и подземной корневищной частью. Листья во всех трех рядах – один спинной и два боковых – одинаковые, цельные или неглубоко лопастные. Коробочка (кроме верхней части) имеет однослойную стенку, вскрывается растрескиванием на 2 или 4 створки.

1 семейство (Haplomitriaceae), содержащее 2 рода – Haplomitrium и Calobryum. Видов 9. Распространены представители порядка преимущественно в субтропиках и тропиках – в Южной и Юго‑Восточной Азии, в Австралии и Южной Америке. В Советском Союзе встречается лишь один вид – Haplomitrium hookeri (Европейская часть).

Порядок Треубиевые – Treubiales

Слоевищные растения, имеющие, однако, облик до некоторой степени листостебельных, поскольку слоевище расчленено на похожую на стебель ось и листовидные выросты. Последние многослойные. Клетки двух родов: обычные, с хлоропластами и содержащие крупные масляные тельца, почти целиком заполняющие полость клетки. Коробочка 3–4‑слойная.

1 семейство (Treubiaceae), насчитывающее 2 рода – Treubia и Apotreubia. Видов 7. Распространены представители порядка преимущественно в субтропиках и тропиках – на юге и юго‑востоке Азии, в Новой Зеландии, Тасмании, Южной Америке. Один вид – Apotreubia nana – идет довольно далеко на север: он встречается в северной части японского острова Хонсю и в северной части Северной Америки (острова Королевы Шарлотты).

В Советском Союзе представители порядка полностью отсутствуют.

Порядок Филлоталлиевые – Phyllothalliales

Также слоевищные, но с несколько листостебельным обликом, растения. Имеются стеблеобразная часть и похожие на листья выросты, которые в виде широких, более или менее округлых лопастей располагаются парами – одна лопасть против другой (супротивно). Лопасти многослойные. Все клетки однородны, содержат одновременно и масляные тельца и хлоропласты. Спорогоны неизвестны.

1 семейство (Phyllothalliaceae) с 1 родом (Phyllothallia). Видов 2. Распространены представители порядка исключительно в Южном полушарии – в Субантарктике.

Порядок Фоссомброниевые – Fossombroniales

Растения почти «стопроцентно» листостебельные, с лежачим стеблем и двумя рядами косо прикрепленных листообразных выростов. Реже имеют облик слоевища с вертикальными крыловидными выростами на верхней стороне. Происходит это из‑за срастания между собой отдельных выростов, у которых свободными остаются только спинные края. Очень редко слоевище бывает лишено выростов. Коробочка шарообразная, 2–4‑слойная, вскрывается разрушением стенки.

1 семейство (Codoniaceae) с 3 родами. Видов около 40–50. Распространены представители порядка довольно широко – практически по всему земному шару, отсутствуя (за единичными исключениями) в Арктике и Антарктике.

В Советском Союзе встречается только 1 род порядка – Fossombronia с 3–4 видами. Все они известны лишь из европейской части страны.

Порядок Метцгериевые – Metzgeriales

Растения в большинстве случаев слоевищные, иногда с листообразными выростами‑лопастями. Слоевище простого анатомического строения, дихотомически ветвящееся, часто с хорошо выраженной срединной «жилкой» – ребром, представляющим собою значительно утолщенную часть слоевища, становящегося к краю более тонким, нередко однослойным. У монотипного рода Blasia в слоевище имеются специальные полости (они называются ушками), которые сначала заполняются слизью, а затем в них поселяются колонии синезеленых водорослей Nostoc. Картина, похожая на то, что имеет место у антоцеротовых. Сожительство с водорослями известно только у антоцеротовых и у блазии. Коробочка 2–5‑слойная, вскрывается растрескиванием на 2–4 створки.

8 семейств, содержащих 21 род. Видов свыше 400. Распространены представители порядка практически по всему земному шару.

В Советском Союзе произрастает более 10 родов из этого порядка, представленных примерно 30 видами. Распространены они в целом почти по всей территории страны, некоторые виды заходят даже в Арктику. К этому порядку относится единственный представитель мохообразных, лишенный хлорофилла, – Cryptothallus mirabilis. У нас он произрастает на северо‑западе европейской части (см. также гл. III).

Порядок Птилидиевые – Ptilidiales

Вполне листостебельные растения, большей частью почти изофильные (то есть листья всех трех рядов у них имеют почти одинаковое строение и размеры). Листья (и амфигастрии), как правило, в той или иной степени рассеченные, нередко многократно с линейными или реснитчатыми долями. Периантий большей частью развит, почти округлый. Коробочка 2‑многослойная, вскрывается растрескиванием на 4 створки, которые иногда спирально закручиваются.

12 семейств, включающих 30 родов. Видов свыше 300–330. Распространены представители порядка в целом по всему земному шару. Не менее 6 родов встречается только в Южном полушарии.

В Советском Союзе встречается 6 родов с 10–12 видами. К этому порядку принадлежит очень широко распространенный, особенно в таежных и арктических районах, печеночник Ptilidium ciliare (семейство Ptilidiaceae), встречающийся в больших количествах в напочвенном покрове хвойных лесов.

Порядок Лепидозиевые – Lepidoziales

Также вполне листостебельные растения. Стебель часто с гиалодермисом. Амфигастрии, как правило, резко отличаются по строению от спинных листьев и мельче их, иногда отсутствуют. Листья от 3–4‑раздельных до цельных. Масляные тельца у многих видов отсутствуют. Периантий образуется у подавляющего большинства видов. Коробочка 2–5‑слойная, вскрывается растрескиванием на 4 створки.

8–10 семейств, около 50–60 родов. Видов не менее 1000–1200. Распространены представители порядка по всему земному шару.

В Советском Союзе известно 14 родов порядка примерно с 45 видами. Произрастают они по всей территорий страны.

Порядок Лофозиевые – Lophoziales

Листостебельные растения. Амфигастрии обычно резко отличаются по строению и размерам (заметно мельче) от спинных листьев или отсутствуют. В последнем случае остается лишь 2 ряда листьев. Листья чаще двулопастные, но бывают цельными или 3–4‑лопастнымн. Периантий обычно развит. Коробочка 2–10‑слойная, вскрывается растрескиванием на 4 створки.

10–11 семейств, около 60 родов. Видов свыше 1500–1700. Распространены представители порядка в целом по всему земному шару.

В Советском Союзе произрастает более 30 родов порядка, включающих, вероятно, не менее 150 видов. Это самый представительный у нас порядок из класса печеночников.

Порядок Перссониевые – Perssoniellales

Листостебельные растения. Некоторые представители имеют амфигастрии почти одинакового с листьями строения и размера (т. е. растения почти изофильные), у других амфигастрии устроены иначе или отсутствуют. Листья двулопастные. Клетки листовой пластинки крупные, с колленхиматически (в виде вздутий треугольной формы в углах клеток) утолщенными стенками. Коробочка чаще овальная, 6–8‑слойная.

2 семейства (Perssoniellaceae и Schistochilaceae) с 3 родами и примерно 100 видами. Распространение большинства их ограничено Южным полушарием.

В Советском Союзе представители порядка полностью отсутствуют.

Порядок Лепидоленовые – Lepidolaenales

Растения листостебельные, анизофильные, дважды–четырежды, реже перистоветвящиеся. Листья 3–5‑лопастные, несимметричные, с долями разной величины (спинная доля более крупная), по краю обычно реснитчатые.

Брюшная часть листа видоизменена и превращена в мешкообразную полость, служащую для хранения воды, – «водяной мешочек». Амфигастрии мельче боковых листьев и отличаются от них по форме. Периантия, как правило, нет.

2 семейства, 6 родов. Видов 15–20. Распространены представители порядка преимущественно в Южном полушарии.

В Советском Союзе известен только один вид из этого порядка – Trichocoleopsis sacculata, произрастающий на юге Дальнего Востока.

Порядок Юбулевые – Jubulales

Растения листостебельные. Листья глубоко, часто до основания, разделены на две, как правило, резко различные по размеру доли‑лопасти. Одна из долей (брюшная, нижняя, обычно меньшая по размеру) загнута под верхнюю, спинную. У некоторых представителей брюшная доля преобразована в полость различной формы, – своеобразный мешочек, служащий для хранения воды. Амфигастрии нередко довольно крупные, у многих представителей отсутствуют. Периантий всегда развит. Коробочка на очень короткой ножке, едва выступает из периантия, 2–4‑слойная, редко однослойная, вскрывается растрескиванием на 4 створки.

Самый крупный порядок не только в подклассе юнгерманниевых, но и в классе печеночников. Содержит 6 семейств, включающих около 80 родов. Видов свыше 2300. Распространены представители порядка в целом по всему земному шару, за исключением полярных и приполярных территорий. Большинство видов сосредоточено в тропиках и субтропиках и ими же ограничено.

В Советском Союзе известно 9–10 родов, включающих около 25 видов. Распространены по всей территории страны.

Порядок Плеурозиевые – Pleuroziales

Листостебельные растения с двумя рядами листьев. Амфигастрии всегда отсутствуют. Листья обычно двулопастные, лопасти устроены так же, как и у представителей предыдущего порядка, но здесь более крупные размеры имеет брюшная доля, а не спинная. Последняя преобразована в мешковидную полость аналогично тому,как у некоторых представителей предыдущего порядка, преобразуется брюшная доля листа. Периантий развит. Коробочка толстостенная (до 6–8 слоев клеток).

Порядок включает всего 1 семейство с 2 родами. Видов около 15–20. Распространены представители порядка преимущественно в субтропиках и тропиках, но один вид идет далеко на север: он встречается в Скандинавии и даже в северной части Аляски. Это Pleurozia purpurea.

В Советском Союзе представители порядка полностью отсутствуют.