Подкласс Бриевые, или просто мхи, – Bryidae

Когда говорят мхи, то в большинстве случаев имеют виду как раз представителей этого подкласса. Наиболее характерные признаки, отличающие его от двух других подклассов листостебельных мхов, – строение спорового мешка, наличие у многих представителей ножки и перистома. Споровый мешок располагается вокруг колонки в виде широкого цилиндрического кольца, открытого и вверху и внизу. Ножка различной длины, представляет собою часть спорофита. В отличие от ножки печеночников она плотная, не завядающая после созревания коробочки. Коробочка вскрывается или посредством отпадения крышечки, или (очень редко) неправильными разрывами стенки. У большинства представителей подкласса развит перистом, являющийся характернейшим признаком этой группы (о перистоме см. гл. II).

Самый многочисленный подкласс мохообразных. В его составе больше видов, чем в двух остальных подклассах листостебельных, а также в классах печеночников и антоцеротовых вместе взятых, – около 15000 видов. Распространены они, как уже отмечалось, по всему земному шару и в самых разнообразных условиях, от влажных тропических лесов до полярных и высокогорных тундр и болот до пустынь.

Порядок Тетрафисовые – Tetraphidales

Перистом простой, состоит из 4‑х малоподвижных или вовсе неподвижных нечленистых зубцов. Коробочка прямостоячая. Колечко не дифференцировано.

1 семейство (Tetraphidaceae) с 2 родами. Видов 3. Распространены представители порядка главным образом в умеренных широтах и в Арктики, отчасти также в субтропиках Северного полушария.

В Советском Союзе представлены все виды без исключения. Из них один вид (Tetrodontium brownianum) очень редкий и известен только на Кавказе, на Карпатах и в горах Южной Сибири (Баргузинский хребет и Восточный Саян).

Порядок Политриховые, или многовласниковые, – Polytrichales

Листья большинства представителей имеют расширенную жилку, на брюшной (обращенной к стеблю) стороне которой продольно идут однослойные ассимиляционные пластинки из нескольких рядов клеток. Нередко эти пластинки бывают в значительном числе. Перистом простой, зубцы его имеют очень небольшой по отношению к величине коробочки размер, нечленистые, малоподвижные, чаще языковидные и представляют однослойную пластинку из вытянутых вдоль длины зубца клеток. В других случаях зубцы перистома узкие, нитевидные или широкие, треугольные. У некоторых видов устье коробочки после отпадения крышечки затянуто особой пленкой (эпифрагмой). Колпачок чаще густоволосистый.

2 семейства – Polytrichaceae и Dawsoniaceae. Родов 20, видов около 370. Распространены представители порядка (более точно, представители семейства Polytrichaceae) очень широко, практически по всему земному шару. Наиболее массовы и обильны они в средних и высоких широтах.

В Советском Союзе представлено семейство Polytrichaceae с 7 родами и с 37 видами. В целом они распространены по всей территории страны. К этому семейству принадлежит и уже неоднократно упоминавшийся кукушкин лен.

Второе семейство этого порядка Dawsoniaceae нередко, выделяется в отдельный порядок (Dawsoniales). Распространение его ограничено Австралией, Тасманией, частью Новой Зеландии и Новой Гвинеи. Представлено оно одним родом Dawsonia примерно с 20 видами. Dawsonia superba наряду с Fontinalis antipyretica, как уже отмечалось, самый крупный на земле мох, имеющий к тому же самые длинные среди мохообразных листья – около 2,5 см длины.

Порядок Буксбаумиевые – Buxbaumiales

Исключение из правил. Единственный порядок, у части представителей которого (семейство Buxbaumiaceae) спорофит по массе и размерам значительно (в сотни раз!), превосходит гаметофит, имеющий в основном микроскопические размеры. Правда, по длительности существования в жизненном цикле первенство остается все же за гаметофитом (многолетняя протонема и однолетний спорофит). Коробочка имеет дорсивентральное строение, косоприподнятая, с сильно расширенной нижней частью. Перистом двойной. Зубцы наружного нечленистые, короткие, нередко неправильные. Внутренний перистом представляет собою килевато‑складчатую коническую трубку, в несколько раз превышающую по высоте зубцы наружного перистома.

2 семейства (Buxbaumiaceae и Diphysciaceae) с 4 родами, из которых один (Florschuetzia) был открыт только в 1977 году! Видов около 25. Распространены представители порядка очень спорадично, главным образом в субтропиках Северного полушария. В умеренных широтах встречается всего 4–5 видов. Один вид – наиболее известная и наиболее распространенная Buxbaumia aphylla – встречается и в Арктике. Коробочки ее при взгляде сверху очень похожи на клопа. Отсюда английское название этого вида – клоп‑на‑палочке.

В Советском Союзе представлены оба семейства с родами Buxbaumia (3 вида) и Diphyscium (1 вид). Кроме уже упомянутой Buxbaumia aphylla, встречающейся на большей части территории страны, остальные виды имеют ограниченное распространение. Так, Buxbaumia indusiata и Diphyscium foliosum встречаются в европейской части и на Кавказе, Buxbaumia minakatae – на юге Восточной Сибири и на юге Дальнего Востока.

Порядок Схистостеговые – Schistostegales

Имеет два уникальных признака. Один уникален для всего отдела мохообразных – это продольное (вдоль стебля) прикрепление листьев (на стерильном побеге; в верхушке побега, несущего спорогон, листья прикреплены поперечно). Второй признак уникален для класса листостебельных мхов – это сочность и мягкость ткани ножки спорогона. Ножка лишь немного плотнее, чем у печеночников. Листья расположены двумя рядами. В основании они сбегают по стеблю, срастаются между собой. Это создает впечатление, будто стебель с двух сторон имеет крыловидные выросты. Перистом отсутствует. Протонема пластинчатой формы, долгоживущая. Линзообразные клетки ее, отражая свет, создают впечатление свечения (см. гл. III и рис. 10).

Монотипный порядок, представленный единственным видом Schistostega pennata. Ареал вида разорванный, охватывает ряд областей в умеренных широтах Северного полушария (см. рис. 17).

В Советском Союзе вид встречается в европейской части, а также в южных районах Сибири и Дальнего Востока, где имеется серия изолированных друг от друга местонахождений.

Схистостеговые – чрезвычайно своеобразный порядок. По мнению венгерских бриологов А. Бороша и Л. Вайды, отличия этого порядка от других порядков листостебельных мхов больше тех различий, которые наблюдаются между классами (однодольные и двудольные) покрытосеменных растений. Конечно, очень трудно сопоставить, взвесить степень различий в таких малопохожих группах, как мхи и покрытосеменные растения, но сама мысль о желательности (или необходимости) повышения ранга для порядка Схистостеговых возражений не вызывает, скорее наоборот.

Порядок Дикрановые – Dicranales

Перистом простой, членистый, зубцы цельные или расщепленные, в большинстве случаев продольно‑штриховатые. У части представителей перистома и крышечки нет, а коробочка вскрывается неправильными разрывами стенки. Листья почти всегда с жилкой, если без жилки, то пластинка листа многослойная. Клетки в углах основания листа обычно отличаются от остальных клеток листовой пластинки.

8 семейств (одно из них было открыто в 1976 году). Родов около 80. Видов свыше 1000, из них почти половина принадлежит одному из трех крупнейших родов листостебельных мхов – роду Campylopus (семейство Dicranaceae). Он насчитывает около 500 видов. Виды этого рода распространены в основном в тропиках и субтропиках, в СССР род представлен всего 5 видами. Представители порядка в целом распространены по всему земному шару, от тропиков до Арктики и Антарктики.

В Советском Союзе – 5 семейств, 32 рода, примерно 115–120 видов. Распространены они по всей территории страны. Наиболее широко распространено семейство Dicranaceae, одно из самых крупных в нашей флоре мхов, в нем род Dicranum. Особенно массовы представители семейства и рода Dicranum в таежной и арктической областях.

Порядок Фиссидентовые – Fissidentales

Листья двурядные, очень своеобразного строения. Они лодковидные, но одна из половинок («бортов») лодки) продолжается вперед, за ее «нос», так же как и жилка (рис. 20). Как будто для полного сходства с лодкой под днищем ее имеется вырост (хочется назвать его килем), который тоже продолжается вперед, до конца жилки. Перистом простой, членистый; зубцы его чаще расщепленные, несколько похожие на зубцы перистома представителей порядка Dicranales.

1 семейство с 6 родами. Видов около 800. К этому порядку относится один из самых крупных родов листостебельных мхов – род Fissidens, насчитывающий около 800 видов. Большинство видов этого рода сосредоточено в тропиках и субтропиках, но отдельные виды заходят даже в Арктику и Антарктику. В целом представители порядка распространены по всему земному шару.

В Советском Союзе произрастает 3 рода из этого порядка. Представлены они 23 видами. Распространение – по всей территории страны.

Рис. 20. Листья представителя рода Fissidens.

1 – поперечный срез листа, 2 – лист (вид сбоку).

Порядок Энкалиптовые – Encalyptales

Клетки листовой пластинки папиллозные или реже маммилозные. Листья всегда с жилкой. Коробочка цилиндрическая, прямостоячая. Перистом простой или двойной, иногда отсутствует. В случае двойного перистома внутренний обычно плотно пристает к наружному. Наиболее характерный признак порядка – крупный узкоколокольчатой формы колпачок, который покрывает всю коробочку, и часто его нижний край находится ниже днища коробочки (см. рис. 3). Колпачок продолжает находиться на коробочке довольно долго после ее вскрытия.

Кальцефильные, большей частью скальные мхи.

1 семейство с 2 родами – Encalypta и Bryobrittonia. Последний род монотипный. Видов свыше 30. Распространены представители порядка хотя и спорадично, но практически почти по всему земному шару.

В Советском Союзе представлены оба рода. При этом Bryobrittonia была впервые собрана только в 1953 году. Сообщение об этой находке в печати появилось лишь в 1960 году. Видов 12. Распространение – по всей территории страны.

Порядок Поттиевые – Pottiales

Клетки основания листа обычно довольно хорошо отличаются от вышерасположенных. Первые более или менее рыхлые, удлиненные, прозрачные, гладкие; вторые всегда короткие – квадратные, округлые, или округло‑многоугольные, очень часто папиллозные. Жилка всегда есть. Нередко лист заканчивается прозрачным (длинным или коротким) волоском. Перистом простой, членистый, иногда редуцирован или отсутствует. Строение перистома довольно разнообразно. Зубцы его почти всегда папиллозные. Иногда они прямостоячие и сидят на низкой основной перепонке, иногда косо вверх направленные, иногда очень узкие и длинные, резко скошены вбок и 2–3 раза спирально завитые. У некоторых видов нижняя часть перистома образует довольно высокую основную перепонку (тубус), представляющую по сути дела трубку, на верхнем конце которой сидят спирально завитые, узкие и длинные зубцы перистома (см. рис. 4). Колпачок клобуковидный. У части видов крышечка не дифференцирована и коробочка вскрывается посредством неправильных разрывов стенки.

4 семейства примерно с 70 родами. Одно семейство было открыто и описано в 1948 году! Видов более 2000. Наиболее многочисленны семейства Pottiaceae и Trichostomaceae, на долю которых приходится огромное большинство видов порядка. Третье семейство Cinclidotaceae содержит менее 10 видов, четвертое – монотипное. Распространены представители порядка по всему земному шару, но наиболее обильны и массовы они в засушливых (аридных и полуаридных) территориях. Большинство представителей порядка в той или иной мере ксерофиты. И в то же время большинство мхов‑ксерофитов принадлежит как раз этому порядку (семейства Pottiaceae и Trichostomaceae). Есть в этом порядке и водные формы.

В Советском Союзе представлены 3 семейства, родов – 34. Видов несколько больше 150. Распространены представители порядка по всей территории страны. Но наиболее многочисленны они в Средней Азии, где произрастает и немало эндемичных видов.

Порядок Гриммиевые – Grimmiales

Различия между клетками основания листа и остальными менее заметны, чем в предыдущем порядке, или их нет. Жилка всегда есть. Клетки нередко с выемчатыми стенками, часто папиллозные или маммиллозные. Листья нередко заканчиваются бесцветным волоском. Перистом простой, членистый, зубцы его часто расщепленные или неправильно продырявленные, у многих видов папиллозные, нередко несколько похожи на зубцы перистома представителей порядка Pottiales, но всегда прямые. Иногда перистом отсутствует. Колпачок клобуковидный или шапочковидный. Растения часто очень темные–темно‑бурые (до почти черных) или седоватые от многочисленных длинных бесцветных волосков, которыми заканчиваются листья.

В основном более или менее ксерофильные растения, связанные с каменистыми субстратами различного состава. Есть и водные формы.

1 семейство Grimmiaceae с 10 родами. Видов около 350. Распространены представители порядка по всему земному шару, но наиболее многочисленны они во внетропических областях.

В Советском Союзе представлены все роды, один из них – род Usmania – эндемичен для территории нашей страны. Произрастает он в Средней Азии. Открыт и описан в послевоенные годы. Представители порядка – обычные скальные мхи, многие виды растут в тундрах – горных и арктических. Всего в СССР произрастает 50–60 видов из этого порядка, встречаются они на всей территории страны.

Порядок Фунариевые – Funariales

Одно‑ или двулетние мхи. Один из наиболее характерных признаков порядка – рыхлая клеточная сеть листовой пластинки, состоящая обычно из крупных, тонкостенных, бедных хлорофиллом клеток, чаще всего в той или иной степени удлиненных. Жилка есть или отсутствует. Перистом членистый, двойной (в этом случае отростки внутреннего перистома располагаются против зубцов наружного, не чередуясь с ними, без основной перепонки, или внутренний перистом представлен в виде низкой основной перепонки без отростков, реснички всегда отсутствуют), простой или отсутствует. У небольшого числа видов крышечка не дифференцирована и коробочка вскрывается разрывом стенки.

7 семейств примерно с 25–28 родами. Видов свыше 350. Распространены представители порядка по всему земному шару. Одно из семейств – Pseudoditrichaceae – было открыто и описано только в 1974 году! Единственный его представитель произрастает на Аляске.

В Советском Союзе представлено 5 семейств (отсутствуют ограниченное исключительно Южным полушарием семейство Gigaspermaceae и североамериканское семейство Pseudoditrichaceae), включающие 12 родов и немногим менее 50 видов. Распространены они по всей территории страны.

Порядок Эубриевые («собственно бриевые») – Eubryales

Многолетние мхи довольно разнообразного строения, принадлежащие к числу наиболее высокоорганизованных. Листья различной формы, всегда с жилкой. Перистом двойной (за редким исключением), членистый. В наиболее типичной форме зубцы наружного перистома постепенно длинно заостренные, состоят из большого числа долей‑члеников. Внутренний перистом хорошо развит, состоит таз высокой, (около 1/3 высоты перистома) килевато‑складчатой основной перепонки и отростков, имеющих примерно ту же высоту, что и зубцы наружного перистома. Обычно хорошо развиты также реснички, иногда они узловатые, иногда с придатками. Колечко часто хорошо развито. Коробочка разнообразной формы.

16 семейств, содержащих свыше 70 родов. Видов свыше 2000. К этому порядку принадлежат один из самых крупных родов листостебельных мхов и вообще мохообразных – Bryum, насчитывающий около 800 видов, и ряд других крупных родов, содержащих каждый свыше 100 видов (Pohlia, Brachymenium, Bartramia, Philonotis, Breutelia). Распространены представители порядка по всему земному шару.

В Советском Союзе порядок представлен 7 семействами с 29 родами и примерно 220 видами; из которых лишь чуть меньше половины приходится на род Bryum. Распространены представители порядка по всей территории страны.

Порядок Изобриевые – Isobryales

Большинство представителей всех предыдущих порядков состояло из верхоплодных мхов. У них гаметангии, а затем и спорогоны помещаются на верхушке главного побега. Стебель чаще прямостоячий. В порядок Isobryales наряду с верхоплодными входят и бокоплодные виды. У них архегонии и спорогоны размещаются на ветвях или на главном стебле, но далеко от верхушки. Стебель часто распростертый. Бокоплодные формы составляют в порядке большинство. Форма листьев, характер клеточной сети листовой пластинки заметно варьируют. Жилка есть или отсутствует. Перистом членистый, двойной, простой или отсутствует, В случае двойного перистома внутренний редко бывает вполне развит. Обычно он представлен в виде ресничек или узких отростков без основной перепонки или на низкой основной перепонке. Колпачок клобуковидный или шапочковидный, голый или в той или иной степени волосистый.

Крупный порядок, включающий 24 семейства. Родов около 150. Видов свыше 2600. Распространены представители порядка в целом по всему земному шару, но примерно половина семейств (в том числе и такие крупные, как Pterobryaceae, имеющие свыше 100 видов, и Meteoriaceae, имеющее свыше 300 видов) практически не выходит за пределы тропиков и субтропиков. К этому порядку относится один из наиболее крупных родов листостебельных мхов – род Macromitrium, насчитывающий в своем составе свыше 400 видов.

В Советском Союзе представлено 10 семейств, включающих около 30 родов и не менее 100 видов. Распространены они по всей территории страны.

Порядок Гукериевые – Hookeriales

Исключительно бокоплодные мхи. Стебли и ветви почти всегда ясно уплощенно облиственные, с двусторонне отстоящими листьями (которые, однако, не двурядные, а расположены в 4–8 рядов). Боковые листья при этом довольно далеко отстоящие, срединные – прижатые. В ряде случаев различия между боковыми и срединными листьями столь существенны (особенно в семействе Hypopterygiaceae), что срединные листья нередко именуются амфигастриями, как у печеночников. Жилка двойная (в этом случае хорошо выраженная), простая или отсутствует. Клеточная сеть листовой пластинки разнообразного строения. У очень многих видов листья (и боковые и срединные) имеют кайму из более длинных, чем в остальной части листовой пластинки, клеток. Перистом большей частью двойной. Внутренний перистом обычно на низкой основной перепонке; реснички, за редким исключением, не развиты.

Среднего размера порядок, включающий 6 семейств с 45 родами. Видов около 1000. Распространены представители порядка довольно широко, но почти исключительно в тропических и субтропических областях. Лишь один вид далеко выходит за пределы субтропиков. Это – Hookeria lucens, встречающаяся даже в Скандинавии и на Аляске (см. рис. 17).

В Советском Союзе известно всего 3 вида из этого порядка. Два из них относятся к семейству Hookeriaceae – Hookeria lucens и Hookeria acutifolia. Первая произрастает на Кавказе и в Карпатах, вторая – только на Кавказе. Третий вид – Hypopterygium japonicum – из семейства Hypopterygiaceae. Он встречается на юге Дальнего Востока, в южной и средней частях Приморского края и на юге Хабаровского.

Порядок Гипнобриевые – Hypnobryales

Исключительно бокоплодные мхи довольно разнообразного строения. Побеги почти всегда всесторонне облиственные, если уплощенно облиственные, то без заметных различий между боковыми и центральными листьями. Перистом, за редким исключением (когда внутренний перистом редуцирован), двойной, в большинстве случаев хорошо развитый; внутренний – на высокой основной перепонке; реснички длинные, чаще узловатые. Сравнительно нередки случаи частичной редукции внутреннего перистома – низкая основная перепонка, отсутствие ресничек или отростков и т. п.

Крупный порядок, насчитывающий 13 семейств примерно с 200 родами. Видов более 3000. К этому порядку принадлежат крупные и широко распространенные в умеренных и высоких шпротах семейства Amblystegiaceae, Brachytheciaceae, Hypnaceae, а также небольшие по числу видов, но имеющие очень широко распространенных представителей семейства Rhytidiaceae, Entodontaceae, Hylocomiaceae. Распространены представители порядка в целом по всему земному шару.

В Советском Союзе порядок представлен всеми 13 семействами. Родов свыше 80. Видов не менее 300. Во флоре мхов СССР это самый крупный порядок из подкласса бриевых мхов. Представители порядка распространены по всей территории страны. Наиболее обильны они в лесной полосе и в Арктике. К этому порядку относятся такие широко распространенные и встречающиеся в массовых количествах виды, как Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Rhytidium rugosum.