Классификация медицинской электронной аппаратуры 6 страница

4. Рентгеноструктурный анализ.

В основе этого метода лежит дифракция рентгеновского излучения на структуре мембран. Т.к. липиды мембраны есть жидкий кристалл, то дифракционная картина непосредственно связана с внутренней структурой кристалла, т.е. с расположением атомов в кристалле. Т.о. рентгеноструктурный анализ позволяет определить строение и параметры липидных молекул.

5. ЭПР

6. ЯМР

К методу рентгеноструктурного анализа мы вернемся при изучении рентгеновского излучения, а методы ЭПР и ЯМР мы изучим в конце года.

Диффузия в жидкостях. Закон Фика

Важным элементом функционирования мембран является их способность пропускать или не пропускать атомы (молекулы) и ионы, т.е. проницаемость мембран.

Вероятность такого проникновения частиц зависит как от направления их перемещения (например, в клетку или из клетки), так и от разновидности молекул и ионов.

Эти явления изучаются в разделе физики, называемолм явлениями переноса (диффузия, теплопроводность, перенос импульса, электропроводность). Эти явления представляют собой необратимые процессы.

Мы рассмотрим только те явления, которые характерны для мембран: диффузию и перенос заряда (синоним слова перенос в биофизике - транспорт).

Диффузия – самопроизвольный процесс проникновения вещества из области большей концентрации в область меньшей концентрации в результате теплового хаотичного движения.

Качественными характеристиками диффузии являются:

1. Поток вещества

- масса вещества, переносимого через площадь , перпендикулярную движению частиц, в единицу времени.

2. Плотность потока вещества - масса вещества, переносимого через единицу площади , перпендикулярной движению частиц, за единицу времени.

Молекулы жидкости перескакивают из одного равновесного состояния в другое. В одном из равновесных состояний поместим площадку и определим, какое число молекул пройдет через неё из двух ближайших равновесных состояний и .

Отложим слева и справа от расстояния (длина свободного пробега молекулы) и построим параллепипеды и , площадью и толщиной .

Объёмы параллепипедов .

Для упрощения будем считать, что молекулы движутся с одинаковыми средними скоростями , где - время свободного пробега (перескока).

Пусть число молекул в единице объёма (концентрация) в первом объёме , во втором . Тогда общее число молекул в первом объёме , во втором - .

Молекулы движутся хаотично по всем трем направлениям: . Из них движется в направлении оси , - , - . Причем в направлении , например, половина из этой движется влево, половина - вправо. Поэтому вдоль оси от первого параллепипеда к площадке движется молекул, а от второго - . Т.о. за время через площадку проходит число молекул

.

Пусть масса одной молекулы , тогда за время через

площадку переносится масса вещества

.

Время пролета молекулами площадки параллепипедов и (через центральную оно будет таким же)

.

Поток вещества через площадку определится как

.

Можно показать, что

,

где градиент концентраций. Поток вещества тогда запишем как

Через единицу площади переносится поток вещества (плотность потока)

.

Введем массовую концентрацию . Тогда

- градиент массовой концентрации.

Обозначим и назовем её коэффициентом диффузии, а также учтем, что суммарная плотность потока направлена в сторону уменьшения концентрации, и укажем это напрвавлние знаком “-“. Получим уравнение Фика:

.

. Физический смысл коэффициента диффузии: он численно равен массе вещества, переносимого через единичную площадку за 1 секунду при градиенте концентраций равном 1.

, если ,

, если

Лекция 7.

Транспорт веществ через мембрану.

Являясь открытой термодинамической сиситемой, клетка постоянно осуществляет обмен веществом с окружающей средой. Такой обмен возможен благодаря способности клеток пропускать различные вещества через свою оболочку. Эта способность клеток называется проницаемостью.

Перемещение веществ в клетку или из неё в окружающую среду может осуществляться многими способами. В зависимости от того, что является источником энергии для переноса вещестыва, что является силой перемещения, все виды переноса веществ можно разделить на пассивный и активный транспорт.

Пассивный транспорт веществ.

Пассивный транспорт всегда осуществляется за счет энергии, сконцентрированной в каком-либо градиенте. Энергия метаболических процессов клеток (энергия гидролиза АТФ) на этот процесс непосредственно не переносится. Пассивный транспорт всегда идет от более высокого энергетического уровня к более низкому.

Основными градиентами, присущими живым организмам, являются градиенты концентрационные, электрические, осмотические, градиенты гидростатического давления.

В соответствии с этими градиентами имеются следующие виды пассивного транспорта веществ в клетках и тканях: диффузия, осмос, электроосмос, аномальный осмос, фильтрация.

Основным механизмом пассивного транспорта является диффузия- самопроизвольный процесс проникновения вещества из области большей концентрации в область ментшей концентрации в результате теплового хаотического движения.

Перенос незаряженных частиц (атомов и молекул) через мембрану

Очевидно, что при переносе незаряженных частиц единственным градиентом является градиент концентраций. Следовательно, механизм переноса молекул и атомов через мембрану – диффузия, а сам транспорт описывется уравнением Фика:

Концентрационный градиент клеточной мембраны определить трудно, поэтому лучше использовать более простое уравнение, предложенное Коллендором и Берлундом и которое легко вывести из уравнения Фика.

- концентрация веще ства в клетке;

- концентрация этого же вещества снаружи клетки;

- концентрация этого же вещества внутри клетки на границе клетка - мембрана;

- концентрация этого же вещества внутри клетки на границе окружающая среда-мембрана.

> . Следовательно, перенос идет из клетки в окружающую среду. Для мембраны

.

Измерить и трудно, но зато экспериментально можно измерить и . Кроме того, считают, что

- коэффициент распределения частиц между мембраной и окружающей средой. Следовательно,

Тогда

.

Обозначим - проницаемость мембраны, получим

- это и есть уравнение Коллендора-Берлунда.

Перенос заряженных частиц (ионов) через мембрану

Проникновение заряженных частиц через мембрану (а это ионы), через мембрану зависит не только от концентрационного градиента, но и от градиента электрического потенциала. Плотность потока вещества при этом следует рассчитывать как сумму двух слагаемых:

Здесь - плотность потока вещества, обусловленная градиентом концентраций. - плотность потока вещества, обусловленная градиентом электрического потенциала.

Откуда возникает на мембране электрический градиент, т.е. разность потенциалов? Согласно полиэлектролитной теории основой цитоплазмы является комплексный полиэлектролитный гель сетчатой структуры с фиксированными на ней отрицательными зарядами, который способен избирательно накаплиаить ионы . В результате, на наружней поверхности мембраны скапливается положительный заряд и положительный потенциал, а на внутренней - отрицательный потенциал (позже мы покажем это доказательно). Поэтому вокруг мембраны возникает

электричкское поле напряженностью . Это поле убывет по силе при удалении от мембраны. Между напряженностью поля и градиентом потенциала имеется связь: .

Это электрическое поле действует на ионы с силой , ускоряя или замедляя их ( заряд всех ионов).

Возьмем 1 моль ионов, в котором содержится ионов. Чтобы найти поток ионов, выделим обеъм электролита в виде прямоугольного параллепипеда с ребом ( - скорость движения ионов) и площадью основания . Пусть за время , все ионы, находящиеся в этом объёме, пройдут через площадку . Будем считать, что концентрация ионов равна , следовательно масса 1 моля ионов определится как

,

а поток ионов как . Плотность потока ионов тогда будет

.

Скорость направленного движения ионов пропорциональна действующей силе , где - сила, действующая на 1 ион, заряд иона.

,

где - подвижность ионов.

, где - зарядовое число иона, - заряд электрона. Тогда

.

Здесь -числоФарадея (заряд 1 моля ионов). Следовательно,

, а

.

Это уравнение называется уравнением Нернста-Планка.

Совокупность концентрационного и электрического градиентов называется градиентом электрохимического потенциала.

Виды диффузии.

1. Простая диффузия – диффузия, при которой молекулы

диффундирующего вещества движутся

без образования комплекса с другими молекулами. В живой клетке такая диффузия обеспечивает прохождение кислорода, лекарственных веществ и ядов через мембрану. Механизм такой диффузии простой: в жидкой фазе молекулы фосфолипидов могут образовывать полости (кинки), в которые способны внедряться молекулы перечисленных веществ. Эти кинки движутся поперек мембраны и переносят диффундирующее вещество. Простая диффузия протекает медленно и не может в достаточном количестве обеспечить клетку питательными веществами. Но природа обеспечила другие виды диффузии.

3. Диффузия через каналы.

Наличие каналов увеличивает проницаемость мембран.

4. Облегченная диффузия.

Вещество А самостоятельно слабо диффундирует через мембрану. Но скорость диффузии значительно возрастает, когда молекула А⁺ этого вещества образует комплекс с некоторым вспомогательным веществом Х, которое растворено в липиде. Этот комплекс диффундирует в мембрану, достигает её противоположной стороны, здесь молекула А освобождается и выходит в клетку, а молекула Х освободившись, диффундирует обратно к наружней стороне мембраны, где снова вступает во взаимодействие с другой молекулой А и процесс повторяется.

Переносчики Х могут быть фиксированными и образовывать пору:

Молекула А⁺ захватывается ближайшей молекулой Х и переходит внутри мембраны от одной молекулы Х к другой по эстафете, достигает противоположной стороны мембраны, где выходит в клетку.

Размеры поры не должны превышать размеров молекулы А.

Молекулы переносчики называются ионофорами.

5. Обменная диффузия.

Вспомогательное вещество Х образует комплекс с молекулой проникающего вещества А⁺, комплекс диффундирует через мембрану. На другой стороне мембраны молекула А⁺, освободившись,уходит в клетку, а ионофор берёт из клетки другую молекулу А⁺⁺ и переносит её в окружающую среду. В результате концентрация вещества А по обе стороны мембраны не меняется, следовательно, этот вид диффузии, фактически не принимает участия в обмене веществ.

Все рассмотренные виды диффузии описываются уравнением Фика, если переносится молекулы или атомы, и уравнением Нернста-Планка, если переносятся ионы.

5.Осмос – движение молекул воды (растворителя) через полупроницаемую мембрану из области большей концентрации растворённого вещества в область меньшей концентрации растворенного вещества. Т.е. это тоже диффузия, но диффузия растворителя.

Сила, которая вызывает это движение растворителя, называется осмотическим давлением.

Плотность потока вещества определяется как

.

Здесь - коэффициент проницаемости; и - осмотическое давление по одну и другую сторону мембраны, соответственно.

6. Фильтрация – движение молекул воды (растворителя) через полупроницаемую мембрану из области большей концентрации растворённого вещества в область меньшей концентрации растворенного вещества при наличии гидростатического давления (давления, обусловленного столбом жидкости).

формулу

Явления фильтрации и осмоса имеют особое значение в процессе обмена водой между кровью и тканью.

Активный транспорт.

Пассивный транспорт веществ всегда стремится выровнять неравномерность в распределении вещества между клеткой и средой. Но клеточное содержимое резко отличается по своему составу от окружающей клетку среды. В клетке в большом количестве находятися ионы , недиффундирующие ионы белков, фосфолипидов, анионы аминокислот и др, содержание которых в жидкости, окружающей клетку, незначительно. Другие вещества, наоборот, в значительно более высоких концентрациях содержатся в окружающей клетку жидкости, например, .

В результате такого неравномерного распределения концентраций ионов между клеткой и окружающей средой пассивный перенос не может полностью обеспечить равномерное распределение концентраций. Поэтому в организме одновременно с пассивным транспортом происходит активный транспорт.

Активный транспорт обеспечивает перенос молекул и ионов из области меньших концентраций и электрических потенциалов в область больших концентраций и электрических потенциалов.

Для осуществления такого транспорта клетка совершает работу против градиентов концентраций и потенциалов.

Если через клетку переносится незаряженная частица (атом или молекула), то эта работа равна

,

где - количество молей вещества, перенесенного через мембрану из области меньших концентраций в область больших концентраций ; - универсальная газовая постоянная, - абсолютная температура.

Если переносится ион через электрически заряженную мембрану, то эта работа равна

,

где - валентность ионов, - число Фарадея (заряд 1 моля ионов), разность потенциало между поверхностыми мембраны. зависит от знака заряда ионов.

Чтобы совершить эту работу, клетке нужна энергия. Эту энергию клетка получает пригидролизе фермента (адезинтрифосфатоза).

Особое внимание следует обратить на активный транспорт ионов и , калий – натриевый насос, т.к. именно эти ионы играют большую роль при генерации биоэлектрических потенциалов и проведении возбуждения.

Переход из клетки зависит от концентрации во внешней среде, а переход в клетку, в свою очередь, эависит от концентрации в цитоплазме.

Предполагают, что перенос и осуществляется специальным переносчиком белковой или белково-липидной природы.

Рассмотрим перенос из окружающей среды в клетку. Он начинается на внутренней поверхности мембраны и происходит в три стадии.

1. Киназная. Переносчик на внутренней стороне мембраны захватывет из цитоплазмы ион :

Комплекс переносится на наружнюю поверхность мембраны за счет гидролиза .

2. Ионообменная. На наружней поверхности мембраны ионы обмениваются на ионы

Комплекс снова движется к внутренней стороне мембраны.

3. Фосфатозная. Эта фаза заканчивает цикл на внутренней поверхности мембраны дефосфолированием переносчика и освобождением ионов

Лекция 8