Черепные нервы и их ядра

От ГМ отходят 12 пар черепных нервов:

I. Обонятельный нерв — п. (nervus) olfactorius;

II. Зрительный нерв — п. opticus;

III. Глазодвигательный нерв — п. oculomotorius;

IV. Блоковый нерв — п. trochlearis;

V. Тройничный нерв — п. trigeminus;

VI. Отводящий нерв — п. abducens;

VII. Лицевой нерв — n.facialis;

VII. Вестибуло-слуховой нерв — п. vestibulocochlearis;

IX. Языкоглоточный нерв — п. glossopharyngeus;

X. Блуждающий нерв — п. vagus;

XI. Добавочный нерв — п. accessorius;

XII. Подъязычный нерв — п. hypoglossus.

В отличие от смешанных (состоящих из афферентных чувствительных и эфферентных двигательных и вегетативных волокон) спинномозговых нервов среди черепных есть как смешанные, так и только афферентные или только эфферентные.

Только афферентные (чувствительные) нервы — это I, II и VIII пары. Только эфферентные нервы— III, IV, VI, XI и XII пары. Остальные четыре пары (V, VII, IX и X) — смешанные. Первые две пары (обонятельный и зрительный нервы) по своему характеру и происхождению принципиально отличаются от остальных нервов. Они являются выростами переднего мозга.

Охарактеризуем остальные десять пар черепных нервов. Все они отходят от ствола мозга. III и IV — от среднего мозга; V— от варолиева моста; VI, VII и VIII— из борозды между варолиевым мостом и продолговатым мозгом; IX, X, XI и XII— от продолговатого мозга. Все нервы, за исключением IV, выходят из мозга на вентральной (передней) стороне. IV нерв выходит на дорсальной стороне, но сразу же огибает ствол мозга и переходит на вентральную сторону.

Нейроны, отростки которых образуют черепные нервы, аналогичны нейронам, образующим спинномозговые нервы. Рядом с ГМ лежат черепные ганглии, аналогичные спинальным. В них находятся чувствительные нейроны. Их периферические отростки образуют чувствительные волокна смешанных нервов. Центральные отростки входят в ГМ и заканчиваются на ядрах в стволе мозга. Такие ядра называются чувствительными ядрами черепных нервов. Их клетки аналогичны вставочным нейронам задних рогов СМ. Также в стволе мозга лежат ядра, от нейронов которых отходят аксоны, образующие эфферентные волокна. Они бывают двух типов. Если волокна от этих ядер идут к скелетным (произвольным) мышцам, это соматически-двигательные ядра. Они относятся к соматической НС. Их нейроны аналогичны мотонейронам передних рогов СМ. Если же волокна от этих ядер заканчиваются на вегетативных ганглиях, такие ядра называются вегетативными. Их нейроны аналогичны центральным вегетативным нейронам, лежащим в промежуточном веществе СМ. Все вегетативные нейроны мозгового ствола относятся к парасимпатической части ВНС (см. гл. 8).

Итак, в зависимости от того, какие волокна образуют нерв, последний может иметь одно, два или больше ядер (рис. 22). Большинство этих ядер (ядра V - XII нервов) лежат в толще продолговатого мозга и моста. На рисунках их принято проецировать на дно IV желудочка — ромбовидную ямку (см. 4.2). Ядра III и IV нервов находятся в среднем мозгу.

Рис. 22. Ядра черепных нервов и выход нервов из ствола мозга:

1 — двигательное и 2 — вегетативное ядра глазодвигательного

нерва;.3 — красное ядро; 4 — двигательное ядро блокового нерва;

5 — ядра тройничного нерва (отмечены точками); б — двигательное

ядро отводящего нерва; 7— двигательное ядро лицевого нерва;

8— вегетативные ядра лицевого и языкоглоточного нервов; 9 — двойное

ядро; 10— вегетативное ядро блуждающего нерва; 11 — двигательное

ядро дополнительного нерва; 12 — двигательное ядро подъязычного

нерва; 13 — ядро оливы. Ядро одиночного пути и чувствительные

ядра вестибуло-слухового нерва на этом рисунке не приведены

Эфферентные черепные нервы.Глазодвигательный (III пара), блоковый (IV пара) и отводящий (VI пара) нервы управляют движениями глаз. Каждый из этих нервов имеет соматически-двигательное ядро, волокна от которого идут к мышцам глаза. Глазодвигательный нерв иннервирует верхнюю, нижнюю и внутреннюю прямые мышцы, а также нижнюю косую мышцу глаза; блоковый — верхнюю косую мышцу глаза; отводящий — наружную прямую мышцу глаза. Ядра III и IV нервов находятся в среднем мозгу, ядро VI нерва — в мосту под лицевым бугорком в ромбовидной ямке (см. 7.2.4). Глазодвигательный нерв имеет еще одно ядро — вегетативное. Оно дает парасимпатические волокна, по которым идут импульсы, уменьшающие диаметр зрачка и регулирующие кривизну хрусталика. Между ядрами этих трех пар нервов существуют тесные взаимные связи, благодаря которым достигаются сочетанные движения глаз и стабилизация изображения на сетчатке.

Дополнительный нерв (XI пара) управляет мышцами гортани, а также грудинно-ключично-сосцевидной мышцей шеи и трапециевидной мышцей плечевого пояса. Ядро расположено в продолговатом мозгу, часть его протянута в СМ.

Подъязычный нерв (XII пара). Иннервирует мышцы языка и управляет его движениями. Ядро этого нерва тянется почти через весь продолговатый мозг.

Смешанные черепные нервы.Тройничный нерв (V пара) содержит афферентные и эфферентные соматически-двигательные волокна. Чувствительные волокна иннервируют кожу лица, зубы, слизистые оболочки ротовой и носовой полостей, осуществляя проведение болевой, температурной, кожной и мышечной чувствительности. Двигательные волокна управляют жевательными мышцами и некоторыми мышцами среднего уха.

У тройничного нерва три чувствительных ядра, два из которых находятся в продолговатом мозгу и мосту, а одно в среднем мозгу. Единственное двигательное ядро этого нерва расположено в мосту.

Название «тройничный» связано с тем, что он состоит из трех ветвей, несущих информацию от трех «этажей» лица — лба; носа, щек и верхней челюсти; нижней челюсти. Двигательные волокна проходят в нижней ветви тройничного нерва.

Лицевой нерв (VII пара) содержит три типа волокон:

1) афферентные чувствительные волокна приносят импульса- цию от вкусовых рецепторов передних двух третей языка. Эти волокна заканчиваются в ядре одиночного пути — общем чувствительном ядре лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. Оно протянуто из продолговатого мозга в мост;

2) соматически-двигательные волокна иннервируют мимические мышцы, а также мышцы век, некоторые мышцы уха. Эти волокна идут от двигательного ядра, расположенного в мосту;

3) вегетативные парасимпатические волокна лицевого нерва иннервируют поднижнечелюстную и подъязычную слюнные железы, слезные железы, железы слизистой носа. Они начинаются от парасимпатического верхнего слюноотделительного ядра, также лежащего в мосту

Языкоглоточный нерв (IX пара) похож по составу на лицевой нерв, т.е. также содержит три типа волокон:

1) афферентные волокна приносят информацию от рецепторов задней трети языка и оканчиваются на нейронах ядра одиночного пути;

2) эфферентные соматически-двигательные волокна иннервируют некоторые мышцы глотки и гортани. Волокна начинаются в двойном ядре — общем двигательном ядре для языкоглоточного и блуждающего нервов, расположенном в продолговатом мозгу;

3) эфферентные парасимпатические волокна начинаются в нижнем слюноотделительном ядре и иннервируют около ушную слюнную железу.

Блуждающий нерв (X пара) называется так из-за обширности распространения своих волокон. Это самый длинный из черепных нервов; своими ветвями он иннервирует дыхательные органы, значительную часть пищеварительного тракта, сердце. Латинское название этого нерва п. vagus, поэтому его часто называют вагусом.

Так же, как VII и IX нервы, вагус содержит три типа волокон:

1) афферентные несут информацию от рецепторов названных ранее внутренних органов и сосудов грудной и брюшной полости, а также от твердой оболочки головного мозга и наружного слухового прохода с ушной раковиной. По этим волокнам приходит информация о глубине дыхания, давлении в кровеносных сосудах, растяжении стенок органов и т.п. Заканчиваются они в ядре одиночного пути;

2) эфферентные соматически-двигательные иннервируют мышцы глотки, мягкого неба, гортани (в том числе управляющие натяжением голосовых связок). Волокна начинаются в двойном ядре;

3) эфферентные парасимпатические волокна начинаются от парасимпатического ядра блуждающего нерва в продолговатом мозгу. Парасимпатическая часть блуждающего нерва очень велика, поэтому он является преимущественно вегетативным нервом.

Из чувствительных черепных нервов от мозгового ствола отходит только вестибулослуховой нерв (VIII пара). Он приносит в ЦНС импульсы от слуховых и вестибулярных рецепторов внутреннего уха. Чувствительные ядра этого нерва — два слуховых (вентральное и дорсальное) и четыре вестибулярных (латеральное, медиальное, верхнее и нижнее) — находятся на границе продолговатого мозга и моста в районе вестибулярного поля (см. 7.2.2).

VIII нерв берет начало во внутреннем ухе и состоит из двух отдельных нервов — улиточного (слухового) нерва и нерва преддверия (вестибулярного).

***

В заключение надо отметить, что ядра черепных нервов имеют множество афферентов и эфферентов. Так, все чувствительные ядра посылают эфференты в таламус (промежуточный мозг), а оттуда информация поступает в кору больших полушарий. Кроме того, чувствительные ядра передают сигналы в ретикулярную формацию мозгового ствола (см. 7.2.6). Все двигательные ядра получают афференты от коры больших полушарий в составе корково-нуклеарного тракта (см. 6.4). Наконец, между самими ядрами черепных нервов существуют многочисленные связи, что облегчает согласованную деятельность различных органов. В частности, благодаря связям между чувствительными и двигательными ядрами замыкаются дуги стволовых безусловных рефлексов (например, рвотного, мигательного, слюноотделительного и т.д.), аналогичных спинномозговым безусловным рефлексам.

Продолговатый мозг

Продолговатый мозг, myelencephalon, лежит в основании ГМ, являясь продолжением СМ. В связи с этим он сочетает черты строения СМ и начального отдела ГМ. По форме про долговатый мозг напоминает усеченный конус. Длина его примерно 30 мм, ширина в основании — 10 мм, у вершины — 24 мм. Его нижняя граница— место выхода I пары спинномозговых нервов. Выше продолговатого мозга расположен Варолиев мост, внешне представляющий собой с брюшной стороны как будто перетяжку через ствол мозга. Верхнюю половину продолговатого мозга занимает в основном серое вещество, нижнюю — белое Продолговатый мозг вместе с варолиевым мостом и мозжечком составляет задний мозг, полостью которого является IV мозговой желудочек. Дно IV желудочка на дорсальной стороне продолговатого мозга и моста — ромбовидная ямка (см. 4.2).

Рассмотрим вентральную поверхность продолговатого мозга (рис. 23). Передняя срединная щель делит его на две симметричные половины, а несколько борозд отделяют друг от друга различные структуры. От продолговатого мозга отходят IX - XII пары черепных нервов. VI - VIIIпары выходят из борозды, отделяющей продолговатый мозг от моста (см. 7.2.1).

Рис. 23. Вентральная поверхность заднего мозга Римскими цифрами отмечены соответствующие черепные нервы: V— тройничный, VI— отводящий, VII— лицевой, VIII— вестибулослуховой, IX — языкоглоточный, X — блуждающий, XI— дополнительный, XII— подъязычный; 1 — пирамида; 2 — перекрест пирамид; 3 — олива; 4 — нижняя ножка мозжечка; 5 — средняя ножка мозжечка; 6— варолиев мост

По бокам от срединной щели находятся два продольных тяжа белого вещества — пирамиды. Это волокна пирамидного тракта, идущего из коры большихполушарий в СМ (см. 6.4).

На границесо СМ большинство волокон этого тракта перекрещиваются, образуя перекрест пирамид.

Латерально от пирамид лежат овальные возвышения — оливы. В их глубине находится серое вещество — ядра олив. Именно здесь заканчивается приходящий из СМ спинно-оливарный тракт. Оливы получают и много других афферентов — из коры больших полушарий, красного ядра и т.д. Эти волокна образуют плотную капсулу, окружающую ядро. Сами же оливы посылают свои эфференты в кору мозжечка (оливо-мозжечковый тракт). Оливы вместе с мозжечком принимают участие в поддержании позы и двигательном обучении.

Рассмотрим теперь дорсальную сторону продолговатого мозга (рис. 24). Здесь он разделен на две симметричных поло вины задней срединной бороздой. По бокам от нее лежат два пучка — нежный (более медиальный) и клиновидный (более латеральный). Это продолжение одноименных путей, восходящих из СМ (см. 6.4). По бокам от ромбовидной ямки на пучках видны утолщения — бугорки. Под ними лежат нежное и клиновидное ядра, на которых заканчиваются волокна соответствующих пучков.

Серое веществопродолговатого мозга представлено ядрам.

С большинством из них мы уже знакомы:

1) ядра тройничного, лицевого, вестибуло-слухового, языкоглоточного, блуждающего, добавочного и подъязычного нервов (см. 7.2.1);

2) нежное и клиновидное ядра;

3) ядра оливы;

4) ядра ретикулярной формации (см. 7.2.6).

Белое веществозанимает большой объем. Оно включает так называемые транзитные тракты, т.е. восходящие и нисходящие тракты, проходящие через продолговатый мозг не прерываясь (не образуя синапсов на его нейронах). В их числе все спинномозговые тракты за исключением нежного и клиновидного пучков, а также спинно-оливарного тракта которые заканчиваются непосредственно в продолговатом мозгу. Транзитные тракты занимают вентральную и латеральные части продолговатого мозга.

Рис. 24. Дорсальная поверхность ствола мозга:

1 - нежный канатик; 2 — нежный бугорок; 3 — клиновидный

канатик; 4 — клиновидный бугорок; 5-9 — структуры,

входящие в ромбовидную ямку: 5 — треугольник подъязычного

нерва, 6— треугольник блуждающего нерва, 7 — вестибулярное

поле, 8— лицевой бугорок, 9— голубое пятно; 10 — нижняя

ножка мозжечка; 11 — средняя ножка мозжечка; 12 — верхняя

ножка мозжечка; 13 — верхний холмик четверохолмия;

14— нижний холмик четверохолмия; IV— блоковый

нерв (IV пара)

Кроме этого, здесь начинаются новые тракты:

1) нижние ножки мозжечка. Эти проводящие пути, соединяющие мозжечок с другими мозговыми структурами (всего у мозжечка три пары ножек). В нижние ножки входят оливо-мозжечковый путь, задний спинно-мозжечковый путь, а также волокна от вестибулярных ядер ствола мозга;

2) восходящий тракт— медиальная петля, или медиальный лемниск (лат. lemnisk— петля). Его волокна образованы аксонами клеток нежного и клиновидного ядер, которые сначала переходят на другую сторону, а затем идут в таламус. К медиальному лемниску присоединяются спинно-таламический тракт, а также волокна от чувствительных ядер мозгового ствола (ядра одиночного пути и ядер тройничного нерва), также заканчивающиеся в таламусе. В результате вся эта система осуществляет проведение в про межуточный мозг вкусовой, висцеральной и разного рода соматической (болевой, кожной, мышечной) чувствительности.

Таким образом, продолговатый мозг выполняет рефлекторную и проводниковую функции. Проводниковая функция заключается в том, что через ствол мозга (в том числе и через продолговатый мозг) проходят восходящие и нисходящие пути, связывающие вышележащие отделы мозга, вплоть до коры больших полушарий, со спинным мозгом. Коллатерали от этих путей могут оканчиваться на ядрах продолговатого мозга и моста.

Рефлекторная функция связана с ядрами мозгового ствола, через которые замыкаются рефлекторные дуги. Надо отметить, что в продолговатом мозгу (в основном, в ретикулярных ядрах) находятся многие жизненно важные центры — дыхательный, сосудодвигательный, центры пищевых рефлексов (слюнных, глотательных, жевательных, сосательных), центры защитных рефлексов (чихания, кашля, рвоты) и др. Поэтому повреждения продолговатого мозга (травма, отек, кровоизлияние, опухоли) обычно приводят к очень тяжелым последствиям.

Варолиев мост

Варолиев мост, pons Warolii, выглядит с вентральной стороны как толстый валик (см. рис. 23), ограниченный снизу продолговатым мозгом, а сверху ножками мозга (средний мозг). Латеральной границей моста условно считается выход тройничного нерва. Сбоку от него находятся средние ножки мозжечка — волокна, связывающие мост и мозжечок. Вен тральную сторону делит на две половины базилярная борозда, в которой лежит базилярная артерия. Дорсальная поверхность моста представляет собой верхнюю половину дна IV желудочка. Длина моста — 20-30 мм, ширина — 30-36 мм.

Дорсальная часть моста — покрышка — состоит в основном из серого вещества, нижняя — основание - из белого. Покрышка отделена от основания волокнами трапециевидного тела, идущими от вентрального слухового ядра и переходящими на другую сторону моста (рис. 25).

Рис. 25. Поперечный разрез через Варолиев мост:

I— покрышка, II— основание; 1 — дно IVжелудочка; 2 — ядро

отводящего нерва; 3 — вестибулярные ядра; 4 — ядро тройничного

нерва; 5 — ядро лицевого нерва; 6 — ядра шва; 7 — собственные

ядра моста; 8— пирамидный тракт; 9 — медиальная петля;

10— трапециевидное тело; II — верхние ножки мозжечка;

12 — средние ножки мозжечка

Серое веществомоста, так же как и в продолговатом мозгу, представлено ядрами;

1) тройничного, отводящего, лицевого, вестибуло-слухового нервов;

2) ретикулярной формации;

3) относящимися к слуховой сенсорной системе (кроме ядер VIII пары). Это ядра верхней оливы и ядра трапециевидно го тела, афферентами которых являются вентральные слуховые ядра;

4) голубое пятно — ядро из норадренергических (вырабатывающих медиатор норадреналин) нейронов, пигментированных меланином, за что оно и получило свое название. Это ядро участвует в управлении общим уровнем активации ЦНС, в основном, в сторону ее повышения, а также связано с регуляцией эмоций, памяти, вегетативных функций (все ядра, перечисленные в пп. 1 - 4, лежат в покрышке моста);

5) собственные ядра моста — лежат в его основании. Это группа ядер, переключающих сигналы от коры больших полушарий к мозжечку, т.е. волокна от нейронов коры больших полушарий заканчиваются на нейронах ядер моста, а аксоны от ядер моста переходят на другую сторону и входят в мозжечок, образуя средние ножки мозжечка. Надо отметить, что мост как отдельная структура присутствует только у млекопитающих. Его появление тесно связано с развитием коры больших полушарий, которая в полной мере формируется только у этих животных.

Белое вещество занимает основной объем моста.

Так же, как и в продолговатом мозгу, оно включает транзитные пути (пирамидный, руброспинальный, тектоспинальный, спинно-таламический и т.д.). Отдельно надо отметить кортико-мосто-мозжечковой тракт — волокна, идущие от коры больших полушарий к мозжечку с переключением на собственных ядрах моста.

В мосту формируется также основной слуховой путь — латеральная петля (латеральный лемниск). Это масса перекрещенных и неперекрещенных волокон от различных слуховых ядер. Заканчивается латеральный лемниск в таламусе. Часть его волокон идет в нижние холмики четверохолмия среднего мозга.