Непучковое строение стебля

Это строение характерно для древесных растений (липы) и многих трав (льна). В конусе нарастания прокамбиальные тяжи сливаются и образуют сплошной цилиндр, видимый на поперечном срезе в виде кольца. Кольцо прокамбия кнаружи формирует кольцо первичной флоэмы, а внутрь - кольцо первичной ксилемы, между ними закладывается кольцо камбия. Клетки камбия делятся антиклинально (параллельно поверхности органа) и наружу откладывают кольцо вторичной флоэмы, а внутрь - кольцо вторичной ксилемы в соотношении 1:20.

Ниже рассмотрено непучковое строение на многолетнем древесном стебле липы (рис. 3.39). Молодой побег липы, образовавшийся весной из почки, покрыт эпидермой. Все ткани, лежащие до камбия, называют корой. Кора бывает первичной и вторичной. Первичная кора представлена пластинчатой колленхимой, расположенной сразу под эпидермой сплошным кольцом, хлорофиллоносной паренхимой и однорядным крахмалоносным влагалищем. В этом слое находятся зерна «оберегаемого» крахмала, который растение не расходует. Считается, что этот крахмал играет роль в поддержании растением равновесия.

Рис. 3.38.Переходное строение стебля двудольного растения - подсолнечника (поперечный срез): 1 - эпидерма; 2 - колленхима; 3 - паренхима; 4 - крахмалоносное влагалище; 5 - склеренхима перициклического происхождения; 6 - флоэма; 7 - пучковый камбий; 8 - межпучковый камбий; 9 - ксилема

Рис. 3.39.Непучковое строение трехлетней ветви липы (поперечный срез): 1 - остатки эпидермы; 2 - пробка; 3 - пластинчатая колленхима; 4 - хлоренхима; 5 - друзы; 6 - эндодерма; 7 - флоэма: 7а - твердый луб (лубяные волокна); 7б - мягкий луб (ситовидные трубочки с клетками-спутницами и лубяная паренхима); 8а - первичный сердцевинный луч; 8б - вторичный сердцевинный луч; 9 - камбий; 10 - осенняя древесина; 11 - весенняя древесина; 12 - первичная ксилема; 13 - паренхима сердцевины

Центральный осевой цилиндр у липы начинается со склеренхимы над участками флоэмы. В результате деятельности камбия возникает вторичная кора (от камбия до перидермы), представленная вторичной флоэмой, сердцевинными лучами и паренхимой вторичной коры. Кору с липы снимают по камбию. Особенно легко это делать весной, когда клетки камбия активно делятся. Кору липы (лыко) издавна использовали для изготовления коробов, мочалок, плетения лаптей и др. Трапециевидная флоэма разделена треугольными сердцевинными лучами, пронизывающими древесину до сердцевины. Состав флоэмы у липы неоднороден. В ней имеются одревесневшие лубяные волокна, составляющие твердый луб; мягкий луб представлен ситовидными трубочками с клетками-спутницами и лубяной паренхимой. Луб теряет способность проводить органические вещества обычно через год и обновляется новыми слоями за счет деятельности камбия.

Камбий образует и вторичные сердцевинные лучи, но они не доходят до сердцевины, теряясь во вторичной древесине. Сердцевинные лучи служат для продвижения воды и органических веществ в радиальном направлении. В паренхимных клетках сердцевинных лучей к осени откладываются запасные питательные вещества (крахмал, масла), расходуемые весной на рост молодых побегов.

Уже летом под эпидермой закладывается феллоген и формируется вторичная покровная ткань - перидерма. К осени, с образованием перидермы, клетки эпидермы отмирают, но их остатки сохраняются в течение 2-3 лет. Наслоение многолетних перидерм формирует корку.

Слой ксилемы, образуемый камбием у древесных растений, значительно шире, чем слой флоэмы. Древесина функционирует в течение нескольких лет. Затиллованные сосуды не принимают участия в проведении веществ, но способны поддерживать колоссальную тяжесть кроны растения.

Тиллы (от греч. thyllis - мешок) - выросты клеток осевой или лучевой паренхимы, заполняющие полости сосудов и трахеид в ядровой древесине или в поврежденных участках ксилемы. Оболочки их клеток могут оставаться тонкостенными, могут утолщаться и лигнифицироваться; возможно их деление.

Рис. 3.40.Стебель древесного растения (липа): 1 - чечевичка; 2 - перидерма; 3 - первичный сердцевинный луч (в виде треугольника); 4 - трапециевидный участок флоэмы; 5 - лубяные волокна; 6 - камбий; 7 - сосуды вторичной ксилемы; 8 - годичное кольцо

Клеток ксилемы всегда откладывается значительно больше, чем клеток флоэмы. Древесина составляет⁹/₁₀ объема ствола. Состав древесины неоднороден, в нее входят трахеиды, трахеи, древесинная паренхима и либриформ.

Древесина характеризуется наличием годичных колец (рис. 3.40). Ранней весной, когда в растении возникает активное сокодвижение, камбий в ксилеме формирует широкопросветные и тонкостенные проводящие элементы - сосуды и трахеиды, а с приближением осени, когда эти процессы замирают и деятельность камбия ослабевает, возникают узкопросветные толстостенные сосуды, трахеиды и древесинные волокна. Таким образом образуется годичный прирост, или годичное кольцо (от одной весны до другой), хорошо различимое на поперечном срезе.

По годичным кольцам можно определить возраст растения (см. рис. 3.39).

У древесных двудольных и хвойных растений камбиальное утолщение продолжается долгие годы. Секвойя образует ствол толщиной свыше10 м.

Центр ствола занят вторичной ксилемой (древесиной), составляющей около 0,9 всего объема органа (рис. 4.41 ). На поверхности древесины находится тончайший слой камбия, а кнаружи от него – вторичная кора. В состав вторичной коры входят: вторичная флоэма (луб), остатки первичной флоэмы и первичной коры, а также перидерма, сменившая эпидерму в качестве покровной ткани. Позднее первичные ткани становятся совершенно неразличимыми, а из наружных слоев вторичной коры формируется третичная покровная ткань – корка. Мертвую корку часто называют наружной корой, а живую часть коры между камбием и самым внутренним слоем феллогена – внутренней корой.

Рис. 4.41.Схема строения ствола дуба (темная зона в центре – ядро, светлая часть древесины - заболонь).

Массовый транспорт веществ в стволе идет по молодым слоям луба и древесины, расположенным около камбия. Луб обычно теряет способность к транспорту через год (после перезимовывания), древесина – через несколько лет. На смену стареющим тканям камбий откладывает новые слои, поэтому вблизи камбия всегда сохраняется тонкий слой живых жизнедеятельных тканей. Основная масса ствола состоит из мертвых клеток и не принимает непосредственного участия в транспорте веществ. Тем не менее, отмершие ткани имеют громадное значение: древесина поддерживает колоссальную тяжесть кроны, а мертвые ткани коры защищают внутренние живые ткани.

Вторичные проводящие ткани имеют сложное строение и образованы различными типами клеток. В состав древесины двудольных растений входят следующие основные элементы: сосуды, трахеиды, древесинные волокна (волокна либриформа), клетки вертикальной (древесинной) паренхимы (рис. 4.42 ), а также живые клетки древесинных лучей (лучевой, или древесной паренхимы) (рис. 4.43).

Рис. 4.42. Элементы, входящие в состав вертикальной системы древесины: 1 – членик сосуда; 2, 3 – трахеиды; 4 – древесинное волокно (волокно либриформа); 5 – тяж древесинной паренхимы.

Главная масса древесины составлена клетками, лишенными живого содержимого (сосуды, трахеиды, волокна). Среди них распределены живые элементы лучевой и вертикальной паренхимы, образующие связную систему, по которой передвигаются запасные вещества. В этих же живых клетках откладываются запасные вещества, которые весной превращаются в сахара и с водным током поднимаются по водопроводящим элементам древесины вверх, к молодым, энергично растущим побегам. Установлено, что хотя водопроводящими элементами являются не имеющие в зрелом состоянии протопластов сосуды и трахеиды, они могут выполнять свою функцию лишь до тех пор, пока в древесине содержатся живые элементы.

Рис. 4.43. Строение древесины липы на поперечном (А) и радиальном (Б) срезах: 1 – сосуды; 2 – трахеиды; 3 – древесинная паренхима; 4 – древесинные волокна (волокна либриформа); 5 – древесинный луч; 6 – окаймленная пора.

Горизонтальные ленточки древесинных лучей образуются лучевыми инициалями камбия. Так как соседние лучи не параллельны, а расходятся по радиусам, то при утолщении ствола наружные участки лучей удаляются друг от друга. Увеличение расстояния между ними ухудшает деятельность тех клеток, которые оказываются слишком удаленными от лучей. Поэтому время от времени между старыми лучами появляются новые.

Все элементы расположены в древесине строго упорядоченно. Камбий работает с определенной ритмичностью, зависящей от сезонов года. Наивысшей активностью камбий обладает весной, когда растут молодые побеги и развертываются листья. В это время камбий откладывает преимущественно водопроводящие элементы с широкими полостями и тонкими стенками. Летом активность камбия снижается. Он откладывает преимущественно узкие элементы с толстыми стенками (волокна и толстостенные трахеиды). К осени камбий совсем прекращает работу.

После осенне-зимнего периода покоя работа камбия возобновляется следующей весной. Так как переход от весенней (ранней) древесины к летней (поздней) древесине постепенный, а от летней к весенней – резкий, внезапный, то в древесине возникают годичные слои с отчетливыми границами. На поперечном срезе эти слои видны как годичные кольца (рис. 4.35 ).

По числу годичных слоев можно установить возраст побега. Однако многие деревья, растущие в бессезонном климате влажных тропиков, не образуют заметных годичных слоев. В районах умеренного климата годичные слои в неблагоприятных условиях могут не возникать или удваиваться, например в тех случаях, когда листья уничтожались вредителями и затем отрастали вновь.

На ширину годичных слоев влияют условия произрастания и погодные условия. В благоприятные годы образуются широкие слои, а в неблагоприятные – узкие. Сопоставляя чередование слоев в образцах древесины, можно вычертить график, отражающий колебания погодных условий за многие века.

Возрастные изменения, приводящие к отмиранию живых элементов древесины, включают морфологические изменения и образование ряда веществ. У ряда растений образуются тилы. Тила представляет собой вырост живой клетки, внедрившейся через пору в полость сосуда (рис. 4.44 ). Тилы закупоривают сосуды и прекращают передвижение по ним веществ. Часто стенки тил сильно утолщаются, а внутри накапливаются смолы и дубильные вещества, препятствующие деятельности грибов – разрушителей древесины. Тилы могут выполнять также запасающую функцию.

Рис. 4.44. Сосуд, заполненный тилами.

Молодую древесину, лежащую около камбия, называют заболонной или просто зaболонью. Внутрь от заболони расположена древесина, которая имеет меньшую влажность и, по-видимому, почти не принимает участия в проведении воды. Если эта древесина по виду не отличается от заболони, ее называют спелой. Соответственно, деревья, имеющие спелую древесину (осина, бук, ель, груша), называют спелодревесными. У ряда других растений (сосна, дуб, ясень, вяз) внутренняя древесина (ядро) имеет более темный по сравнению с заболонью цвет за счет образования дубильных, красящих и смолистых веществ (рис. 4.41). Такие древесины называют ядровыми.

Особенности анатомического строения древесины определяют ее технологические и декоративные свойства.

Наличие сосудов – важнейший отличительный признак древесины покрытосеменных растений. У споровых и голосеменных водопроводящие элементы представлены только трахеидами.

У хвойных растений основную массу древесины составляют трахеиды (рис. 4.45 ). Они располагаются правильными радиальными рядами, каждый ряд отложен одной клеткой камбия. Ранняя древесина представлена широкопросветными тонкостенными трахеидами с хорошо выраженными окаймленными порами на радиальных стенках. Эти трахеиды выполняют преимущественно водопроводящую функцию. В поздней древесине трахеиды имеют толстые стенки и узкие полости, они выполняют преимущественно механическую функцию. Между годичными слоями граница очень резкая.

Рис. 4.45. Схема строения древесины хвойного растения : 1 – ранняя древесина; 2 - поздняя древесина; 3 – луч; 4 – окаймленные поры; 5 – граница годичного кольца.

Среди трахеид проходят лучи. Каждый луч представляет собой ленточку, проходящую радиально из древесины сквозь камбий в кору. Древесинный луч составлен клетками двух типов. Верхний и нижний ярусы луча состоят из мертвых клеток, вытянутых вдоль луча. На их стенках имеются мелкие окаймленные поры. Эти клетки называются лучевыми трахеидами. Их функция – проведение воды в радиальном направлении. Клетки луча, расположенные в среднем ярусе, остаются живыми, по ним в радиальном направлении передвигаются пластические вещества.

У многих хвойных в древесине имеется целая система вертикальных и горизонтальных смоляных каналов схизогенного типа. Полости каналов заполнены смолой, которая при повреждении вытекает наружу, ее летучие фракции испаряются, смола затвердевает и закрывает рану.

В целом, древесина покрытосеменных растений имеет значительно более сложную и разнообразную структуру, чем древесина голосеменных. Показано, что по стволам лиственных древесных растений вода поднимается гораздо быстрее, чем по стволам хвойных. Полагают, что структурная эволюция древесины была одной из причин быстрого расцвета покрытосеменных и расселения их на обширных пространствах и в различных условиях обитания.

Вторичный луб, подобно древесине, состоит из элементов двух систем – вертикальной и горизонтальной (радиальной). К вертикальной системе принадлежат ситовидные трубки с сопровождающими клетками, вертикальные тяжи лубяной паренхимы и лубяные волокна. Горизонтальные элементы представлены лубяными лучами (рис. 4.46).

Лубяные волокна чаще всего залегают в виде прослоек так называемого твердого луба, между которыми находятся живые тонкостенные элементы мягкого луба. В состав мягкого луба входят ситовидные элементы с сопровождающими клетками и лубяная паренхима.

Рис. 4.46. Строение вторичного луба винограда : А – продольный тангенциальный срез; Б – поперечный срез; 1 – сердцевинный луч; 2 – ситовидная трубка; 3 – сопровождающая клетка; 4 – камбий; 5 – древесина; 6 – лубяные волокна (твердый луб); 7 – мягкий луб.

У хвойных растений нет ситовидных трубок с сопровождающими клетками, транспорт ассимилятов осуществляют более примитивные проводящие элементы - ситовидные клетки, обладающие в зрелом состоянии ядрами.

На судьбу вторичного луба сильное влияние оказывает увеличение толщины ствола. По мере увеличения массы древесины кора отодвигается от центра и при этом испытывает деформацию в двух направлениях – растягивается по окружности и сдавливается в радиальном направлении. Сжатие луба в радиальном направлении приводит к тому, что он быстро теряет способность к проведению ассимилятов. Ситовидные элементы сдавливаются и отмирают. Лишь у некоторых деревьев они способны функционировать несколько лет (липа). Зона коры, проводящая вещества в вертикальном направлении, таким образом, ничтожно мала – около 1 мм. Часть паренхимных клеток луба может превращаться в толстостенные склереиды, что повышает прочность коры.