Формирование тканей стебля первичного строения

ФОРМИРОВАНИЕ ТКАНЕЙ СТЕБЛЯ

В 1924-1928 гг. немецкие ученые Дж. Будер и А. Шмидт разработали теорию роста стебля (теорию туники и корпуса), отличающуюся от гистогенной теории Р. Ганштейна (от греч. histos - ткань и genos - род, происхождение). Согласно этой теории, в конусе нарастания стебля покрытосеменных растений выделяются две зоны: наружная - туника и внутренняя - корпус. Туника состоит из нескольких слоев клеток, чаще из двух, которые делятся перпендикулярно поверхности органа. Самый поверхностный ее слой дает начало протодерме, из которой в дальнейшем развивается эпидерма, покрывающая листья и стебли. Внутренний слой (или слой туники) образует все ткани первичной коры.

Иногда внутренние слои туники могут образовывать только наружную часть первичной коры. В таком случае происхождение внутренней части первичной коры связано с корпусом.

Это свидетельствует об отсутствии резкой границы между туникой и корпусом. Теория туники и корпуса объясняет и формирование органов побега: листьев и пазушных почек. Так, зачатки листьев закладываются во втором слое туники, а пазушные почки - в корпусе.

Развитие стебля осуществляется за счет дифференциации клеток туники и корпуса - первичных меристем. Из них образуются первичная покровная ткань - эпидерма, первичная кора и центральный осевой цилиндр (табл. 3.2).

Таблица3.2. Структура меристем стебля

Нарастание побега осуществляется за счет апикальных меристем. Апекс побега отличается от апекса корня отсутствием чехлика и наличием листовых зачатков (примордиев). Гладким остается лишь кончик апекса, который называется конусом нарастания. В апексе побега имеются инициальные клетки, делящиеся непрерывно. У многих споровых имеется лишь одна инициаль тетраэдрической формы. У семенных растений апекс, как правило, представлен массивом инициальных клеток. В апексе цветковых растений выделяют два участка инициалей. На дистальном конце апекса хорошо выделяются два (реже 1–4) слоя клеток, делящихся антиклинально (перпендикулярно поверхности) и обеспечивающих рост апекса в поверхность. Эта зона инициальных клеток называется туникой. Несколько слоев клеток, лежащих под туникой, делящихся во всех направлениях и увеличивающих объем апекса, называют корпусом. Там, где должен возникнуть листовой зачаток, деление клеток усиливается, они становятся периклинальными; стираются границы между внутренним слоем туники и корпусом. Эта меристема называется периферической (область инициального кольца). В центре оси апекса обособляется стержневая меристема, образующая сердцевину.

Первичное строение стебля формируется за счет деятельности первичных меристем апекса. В первичном строении выделяют три анатомотопографические зоны:

1) покровную ткань;

2) первичную кору;

3) центральный осевой цилиндр (рис. 3.27, 3.28).

Поверхность стебля однодольных растений покрыта однослойной эпидермой, которая впоследствии покрывается кутикулой. Непосредственно под эпидермой расположена первичная кора. Она представлена однородными клетками хлорофиллоносной паренхимы, граничащей со склеренхимой перициклического происхождения центрального осевого цилиндра. Перициклическая склеренхима придает растению прочность. Иногда хлорофиллоносная паренхима отсутствует, и тогда перициклическая склеренхима располагается сразу под эпидермой.

Рис. 3.27.Схема строения стебля однодольного растения: 1 - флоэма; 2 - ксилема; 3 - эпидерма; 4 - механическое кольцо

Весь центральный осевой цилиндр пронизан изолированными сосудисто-волокнистыми пучками, которые образуются за счет деятельности прокамбия. Дифференциация клеток прокамбия происходит центростремительно: флоэма формируется от периферии пучка к его центру, а ксилема - навстречу ей. У однодольных растений прокамбий полностью дифференцируется в первичные проводящие элементы (у двудольных растений прокамбиальные клетки в центре пучка формируют камбий). Форма пучков на поперечном срезе овальная: к периферии стебля расположены элементы первичной флоэмы, а к центру - первичной ксилемы. У стеблей однодольных растений формируются пучки коллатерального типа, всегда закрытые, поэтому стебель к дальнейшему утолщению не способен. Сформировавшиеся сосудисто-волокнистые пучки на срезе расположены беспорядочно в центральном осевом цилиндре. Как правило, пучки окружены склеренхимой, максимальное количество которой сосредоточено возле поверхности стебля. От периферии к центру стебля размер пучков увеличивается. Пространство между пучками занято запасающей или основной паренхимой (рис. 3.29, 3.30). Клетки основной паренхимы крупные, среди них могут быть межклетники.

Для однодольных растений, в отличие от двудольных, нехарактерно наличие сердцевины в центре стебля, хотя может быть развита центральная воздушная полость (например, у стеблей злаков - соломина) (рис. 3.31, 3.32). Соломина - особый тип стебля с полыми междоузлиями и узлами между ними (рис. 3.33).

В зрелой соломине ржи, пшеницы и других злаков эпидерма и хлорофиллоносная паренхима, утратившие хлоропласты, подвергаются одревеснению. Это происходит к моменту созревания зерна для придания механической прочности стеблю, который приобретает в этот период вместо зеленой желтую окраску. Пучки расположены в два слоя в шахматном порядке и окружены склеренхимой. Внутренние пучки более крупные, наружные мелкие, и их склеренхимная обкладка сливается с перициклической склеренхимой, образуя кольцо механической ткани.

Для стеблей однодольных растений характерны:

• сохранение у травянистых однодольных растений первичного строения в течение всей жизни;

• слабовыраженная первичная кора;

• разбросанное расположение сосудисто-волокнистых пучков (по спирали);

• коллатеральные пучки только закрытого типа (без камбия);

• наличие во флоэме только проводящих элементов - ситовидных трубочек с клетками-спутницами;

• отсутствие сердцевины.

Рис. 3.28.Поперечные срезы: а- стебля кукурузы: 1 - эпидерма; 2 - склеренхима; 3 - основная паренхима; 4 - закрытый коллатеральный пучок; б- закрытого сосудисто-волокнистого пучка кукурузы: 1 - тонкостенная паренхима стебля; 2 - склеренхима; 3 - луб (флоэма); 4 - древесинная паренхима; 5 - сетчатые сосуды; 6 - кольчато-спиральный сосуд; 7 - кольчатый сосуд; 8 - воздушная полость

Рис. 3.29.Стебель однодольного растения (купены): 1 - одревесневшая эпидерма; 2 - паренхима первичной коры; 3 - перициклическая склеренхима; 4 - закрытый коллатеральный пучок; 5 - основная паренхима

Рис. 3.30.Строение стебля однодольного растения (кукурузы): 1 - эпидерма; 2 - паренхима первичной коры; 3 - закрытый коллатеральный пучок; 4 - основная паренхима центрального осевого цилиндра

Рис. 3.31.Строение стебля соломины риса: 1 - участки хлорофиллоносной паренхимы; 2 - склеренхима; 3 - крупные пучки (мелкие и крупные пучки расположены в шахматном порядке); 4 - мелкие пучки

Рис. 3.32.Стебель однодольного растения соломины ржи (увеличенный фрагмент): 1 - одревесневшая эпидерма; 2 - склеренхима; 3 - хлорофиллоносная паренхима; 4 - флоэма; 5 - метаксилема; 6 - протоксилема; 7 - склеренхимная обкладка пучка; 8 - основная паренхима

.

Вторичное утолщение стеблей древесных однодольных растений осуществляется за счет кольца утолщения, которое представляет собой особый валик вокруг конуса нарастания, дающий дополнительный ряд сосудисто-волокнистых пучков. Подобное утолщение наблюдается у таких однодольных растений, как пальма, банановое дерево, алоэ.

Ниже рассмотрены особенности строения корневищ однодольных растений. Корневища, будучи подземным видоизменением побега, сохраняют в своем анатомическом строении характерные черты стеблей и приобретают некоторые особенности, связанные с подземным существованием. Покровной тканью остается эпидерма, часто одревесневшая. Первичная кора значительно шире и представлена запасающей паренхимой. Во внутреннем слое первичной коры, примыкающей к центральному осевому цилиндру, формируется однослойная эндодерма (подковообразная или с пятнами Каспари). Изредка, как, например, в корневище ландыша, она бывает двухслойной (рис. 3.34).

Центральный осевой цилиндр начинается с живого перицикла. Его роль в подземных побегах заключается в формировании придаточных корней. Встречаются пучки двух типов: закрытые коллатеральные иконцентрические, расположенные также беспорядочно в центральном осевом цилиндре (рис. 3.35).

Рис. 3.33.Строение соломины: а- ржи: 1 - эпидерма; 2 - хлорофиллоносная ткань; 3 - склеренхима; 4 - закрытые коллатеральные сосудисто-волокнистые пучки: А - флоэма; Б - ксилема; В - склеренхимная обкладка пучка; 5 - основная паренхима; б- пшеницы: 1 - эпидерма; 2 - склеренхима; 3 - хлоренхима; 4 - флоэма; 5 - ксилема; 6 - основная паренхима

Рис. 3.34.Поперечный срез корневища ландыша: 1 - эпидерма; 2 - запасающая паренхима первичной коры; 3 - эндодерма с подковообразными утолщениями; 4 - закрытый коллатеральный пучок; 5 - концентрический пучок: 5а - флоэма; 5б - ксилема; 6 - основная паренхима