Пучковое строение стебля

У таких растений, как клевер, горох, лютик, укроп, прокамбиальные тяжи закладываются в конусе нарастания в один круг по периферии центрального цилиндра (рис. 3.36). Каждый прокамбиальный тяж превращается в коллатеральный пучок, состоящий из первичной флоэмы и первичной ксилемы. Между ними закладывается камбий, и за счет его антиклинальных делений формируются элементы вторичной флоэмы и вторичной ксилемы. К периферии органа откладываются новые участки флоэмы, а к центру - ксилемы, причем ксилем откладывается больше. Первичные флоэма и ксилема остаются на периферии пучка, а вторичные элементы примыкают к камбию. Для стеблей двудольных растений характерно формирование открытых коллатеральных или биколлатеральных пучков.

Деятельность пучкового камбия стимулирует межпучковую паренхиму к делению. Из нее формируется межпучковый камбий, который далее сливается с пучковым в одно камбиальное кольцо. За счет деятельности камбиального кольца происходит утолщение стебля. Межпучковый камбий откладывает паренхиму (укроп) или склеренхимоподобные удлиненные, одревесневающие клетки между участками ксилемы (клевер) (рис. 3.37, а). При таком строении пучки остаются разобщенными, но соединенными одревесневающей паренхимой.

Для стеблей двудольных растений характерна дифференциация первичной коры, в состав которой входят колленхима (уголковая или пластинчатая), хлорофиллоносная паренхима и эндодерма - это внутренний слой. В эндодерме накапливается крахмал, и тогда она называется крахмалоносным влагалищем. Это образование играет важную роль в геотропической реакции стеблей. На границе первичной коры и центрального цилиндра находится перициклическая склеренхима. Она располагается сплошным кольцом или участками в виде полудуг над флоэмой. Сердцевина стебля выражена и представлена паренхимой. Внутрь от проводящей ткани расположена сердцевина, обычно состоящая из относительно тонкостенных паренхимных клеток. В сердцевине часто откладываются запасные питательные вещества, нередко встречаются клетки идиобласты, заполненные таннидами, кристаллами, слизью и др. Иногда часть сердцевины разрушается и образуется полость. Периферическую часть сердцевины называют перимедуллярной зоной (рис. 3.37, б).

Рис. 3.35.Часть центрального цилиндра корневища ландыша: 1 - паренхима первичной коры; 2 - эндодерма с подковообразными утолщениями; 3 - перицикл; 4 - закрытый коллатеральный пучок; 5 - концентрический пучок; 6 - паренхима; а - ксилема; б - флоэма

Рис. 3.36.Схема формирования стеблей двудольных растений (типы строения): а- пучковое; б- непучковое; в- переходное (А - конус нарастания, Б - первичное строение, В - вторичное строение); 1, 2 - флоэмы первичная и вторичная соответственно; 3 - камбий; 4 - вторичная ксилема; 5 - первичная ксилема

Рис. 3.37.Пучковый тип строения стебля двудольных растений (поперечные срезы): а- клевера: 1 - эпидерма; 2 - хлоренхима; 3 - склеренхима перициклического происхождения; 4 - флоэма; 5 - пучковый камбий; 6 - ксилема; 7 - межпучковый камбий

Рис. 3.37.Продолжение: б- тыквы: I - покровная ткань; II - первичная кора; III - центральный осевой цилиндр; 1 - эпидерма; 2 - уголковая колленхима; 3 - хлоренхима; 4 - эндодерма; 5 - склеренхима; 6 - основная паренхима; 7 - биколлатеральные сосудисто-волокнистые пучки: 7а - флоэма; 7б - камбий; 7в - ксилема; 7г - внутренняя флоэма