Мембранные потенциалы рабочих кардиомиоцитов
Как уже говорилось, главное отличие мембранных потенциалов рабочих кардиомиоцитов от мембранных потенциалов клеток скелетных мышц — наличие фазы плато (рис. 13.5). Эта фаза обусловлена наличием у рабочих кардиомиоцитов каналов, которых нет у скелетных мышц — медленных кальциевых каналов.Через эти каналы во время фазы плато в кардиомиоцит входит кальций. В остальном ионные токи рабочих кардиомиоцитов и скелетных мышц в основном сходны: в рабочих кардиомиоцитах, как и в скелетных мышцах, имеются калиевые каналы без ворот (обусловливающие постоянно высокую проницаемость для калия в покое), быстрые натриевые каналы и потенциалчувствительные калиевые каналы (гл. 1).
Медленные кальциевые каналы во многом похожи на быстрые натриевые каналы:
¾ они так же обладают двумя воротами — наружными активационными и внутренними инактивационными (рис. 13.7);
¾ активационные ворота при потенциале покоя закрыты, а при деполяризации открываются;
¾ инактивационные ворота при потенциале покоя открыты, а при деполяризации закрываются;
¾ активационные ворота срабатывают быстрее инактивационных, и поэтому в ответ на деполяризацию канал на какое-то время открывается, а затем закрывается.
Отличия же медленных кальциевых каналов от быстрых натриевых видны из самого названия этих каналов:
¾ медленные кальциевые каналы преимущественно пропускают Ca2+;
¾ ворота медленных кальциевых каналов (и активационные, и инактивационные) срабатывают значительно медленнее, чем соответствующие ворота быстрых натриевых каналов.
Поскольку внеклеточная концентрация Ca2+ всегда выше внутриклеточной, концентрационный градиент для Ca2+ направлен внутрь. Поскольку заряд внутри клетки в покое отрицателен, электрический градиент для Ca2+ также направлен внутрь. Следовательно, при открывании медленных кальциевых каналов Ca2+ входит в кардиомиоцит.
Основные ионные механизмы ПД рабочего кардиомиоцита следующие (рис. 13.8).
1. В ответ на раздражитель открываются быстрые натриевые каналы, входит Na+. Это фаза деполяризации.
2. В ответ на вызванную входом Na+ деполяризацию с некоторой задержкой открываются медленные кальциевые каналы, начинается вход Ca2+. Одновременно повышается выход из клетки K+, так как при деполяризации электрический градиент для K+ становится направленным наружу (а концентрационный градиент для K+ направлен наружу всегда). В течение некоторого времени вход Ca2+ уравновешивается выходом K+, и в результате мембранный потенциал удерживается на постоянном уровне. Это фаза плато.
3. На фоне продолжающейся деполяризации (фазы плато) постепенно закрываются медленные кальциевые каналы (инактивационные ворота), и вход Ca2+ прекращается. Остается только выход K+, который дополнительно усиливается из-за активации потенциалчувствительных калиевых каналов. Это фаза реполяризации(более точное название — фаза поздней быстрой реполяризации).
Итак, основные фазы ПД рабочих кардиомиоцитов обусловлены следующими токами:
¾ деполяризация — вход Na+;
¾ плато — вход Ca2+ на фоне выхода K+;
¾ реполяризация — выход K+.1
1 В развитии потенциала действия рабочих кардиомиоцитов участвуют и другие механизмы, многие из которых связаны со сложной работой калиевых каналов. В частности, во время фазы плато снижается калиевая проницаемость, что приводит к ограничению выхода K+; без этого явления вход Ca2+ не смог бы уравновесить бурный выход K+, для которого клетка в покое высоко проницаема. Важно подчеркнуть, что хотя калиевая проницаемость по сравнению с уровнем покоя уменьшается, калиевый ток из-за резкого повышения движущей силы для выхода K+ возрастает (рис. 13.8).
Дата добавления: 2015-12-29; просмотров: 469;