Схема геоботанічного опису

СКЛАД ФІТОЦЕНОЗУ

1.Для правильного і достовірного (із заданою точністю) визначення ознак рослинного угруповання потрібно в полі уміти закласти описову ділянку певної невеликої і досить зручної, але достатньої за розміром, площі. Мінімальну площу, достатню для встановлення основних ознак рослинного угруповання, називають площею виявлення фітоценозу, або мінімум-ареалом.

Для кожного типу рослинності мінімум-ареал можна визначити експериментально. Для цього користуються методом пробних ділянок.

Метод пробних ділянок використовується для детального опису будь-якого угруповання. Пробною ділянкою називають спеціально виділену ділянку фітоценозу, призначену для його опису, тобто встановлення усіх характерних рис. Стандартна пробна ділянка дає можливість зосередитись на типових ознаках фітоценозу і робить порівнюваними описи для подальшої статистичної обробки. Пробна ділянка має відповідати певним вимогам, зокрема:

- бути достатньо однорідною за екологічними характеристиками і рослинним складом;

- чітко відрізнятись від типових ділянок сусідніх фітоценозів;

- бути репрезентативною, тобто включати усі сутнісні ознаки даного фітоценозу, з допустимою похибкою 5%.

Відбір ділянок для опису в полі здійснюють або рендомізованим (випадковим), або систематичним способом. Головне - дотримуватись принципу репрезентативності та масовості. Вибір пробної ділянки можна полегшити і зробити більш об'єктивним, якщо описувати місцезростання в системі екологічних рядів.

Вибірка вважається репрезентативною, коли обліком охоплені не менше 20% загальної площі досліджень. Наприклад, для створення геоботанічної карти масштабом 1:100000 необхідно обстежити і описати п'ять ділянок, загальна площа яких складе 20% картованої території. Якщо обрана площа пробної ділянки для фітоценозу трав'янистої рослинності становить 100 м , то для визначення кількісних показників взаємовідношень рослин у фітоценозі потрібно закласти облікові площадки загальною площею 20 м . Як варіанти можуть бути п'ять площадок, кожна площею 2x2 м², 20 площадок по 1 м або 10 площею близько 2 м (1,5x1,5 м), закладених рендомізованим чи систематичним способом.

Повернемось до визначення площі виявлення фітоценозу. З цією метою послідовно закладають серію пробних ділянок площею 1,4,16,25,100 та 400 м (допускається, щоб ділянки були вкладені одна в одну). У межах кожної з ділянок оцінюють коливання показників фітоценозу, які легко виміряти чи підрахувати. Одним з таких точних і чутливих показників є кількість видів рослин на пробній ділянці. Коливання не повинні перевищувати заданої точності досліду. Чим стійкішим і одноріднішим є тип досліджуваних рослинних угруповань, тим сталіша і визначеніша площа мінімум-ареалу.

Таблиця 1.

Визначення мінімум-ареалу для фітоценозів лучного степу на стадії пасовищної дигресії за серією пробних ділянок

Довірчі інтервали середніх значень кількості видів на пробних ділянках 25, 100 та 225 м² перекриваються. Отже, в даному випадку мінімально достатня площі дорівнює 25 м .

Неодноразовими дослідами визначено, що для лісів помірної зони площа виявлення складає 0,2-0,25 га (пробні ділянки 40x40 - 50x50 м), чагарників та кущового ярусу - 10x25, 20x20, 20x50 м², трав'янистої рослинності помірної зони - 10x10, в пустелях - 20x50 м².

1x1 2x2 4x4 5x5 10x10

пробна ділянка, м²

15x15

Рис. 1. Емпіричне визначення мінімум-ареалу, за даними таблиці 1. Точка виходу кривої на плато - площа пробної ділянки, достатня для опису головних ознак фітоценозів даного типу. Для повноти геоботанічних описів доцільніше обрати площу ділянки розміром 10x10 м².

Існує інший, умовніший спосіб встановлення мінімум-ареалу, запропонований Б.О. Биковим: виміряну середню висоту домінантних видів, як складають основу фітоценозу, множать на число 5, тоді отриману величину (довжину) зводять у квадратний ступінь. Отримана величина і складатиме мінімальну площу, в м². Наприклад, якщо середня висота домінантних видів лучного фітоценозу становить 0,8 м, то мінімальна площа виявлення дорівнює 16 м (0,8 х 5 = 4,0; 4x4 = 16).

Ще один дуже важливий і універсальний метод встановлення ознак фітоценозу - це геоботанічний опис. Геоботанічний опис - це наукові відомості про усі основні параметри одного рослинного угруповання. Чим точніша й повніша інформація про час і місце опису, оточення, особливості екотопу та внутрішню будову угруповання, тим важливішим, ціннішим і універсальнішим буде такий опис, незалежно від часу та цілей його подальшого застосування. Якісно виконаний геоботанічний опис залишиться важливим джерелом інформації і через рік, і через 100 років. Якість геоботанічних описів залежить не лише від досвіду, але й від акуратності та прискіпливості дослідника.

Геоботанічний опис рослинного угруповання можна робити в його природних межах, інакше кажучи, заносити до опису всі види та особливості структури, які ще належать до контуру даного фітоценозу. З одного боку, такий підхід може забезпечити повніший облік флористичного складу фітоценозів. Проте, беручи до уваги значні площі деяких фітоценозів (наприклад, однорідні ділянки соснового лісу площею в кілька гектарів), а також значну амплітуду коливань площ фітоценозів одного і того ж типу (наприклад, однієї рослинної асоціації), цей спосіб не завжди виправдовує себе, оскільки знижує порівнюваність результатів, підвищує статистичну похибку, збільшує трудомісткість польової роботи та ризик неправильного встановлення меж фітоценозу. Ще з початку XX ст. більшість геоботаніків дійшла висновку, що геоботанічні описи бажано виконувати на суворо обмежених, порівнюваних за розмірами і типових ділянках фітоценозу, зате якомога повніше.

Схема геоботанічного опису

Легенда

Номер у польовому щоденнику

Дата опису

Автор опису

Місцезнаходження: географічна адреса, зв'язок з географічними картами (область, район, населений пункт, урочищ, лісництво, квартал).

Умовна назва угруповання (можна за домінантним принципом - тип лісу, болота, назва асоціації тощо або за класифікацією біотопів - назву біотопу)

Екологічні умови місцезростання: інформація про ландшафт, положення в рельєфі, макро-, мезо- та мікрорельєф; особливості грунтового покриву чи іншого субстрату та умови зволоження. Якщо потрібно, висота н.р.м., експозиція та крутизна схилу. Умови зволоження. (Максимальна екологічна та фізіономічна інформація про ділянку!)

Розміри пробної ділянки або розміри та обриси фітоценозу

Примітки: оточення, наявність, тип та інтенсивність антропогенної дії, культурний стан, інші особливості.

Відомості про склад і структуру

Кількість та види ярусів. Висота ярусів.

Для трав'янистих фітоценозів - загальна висота травостою, його розподіл на горизонти.

Наявність мертвого покриву, опаду, підстилки.

Задернованість ґрунту та її ступінь.

Загальне покриття для кожного з ярусів:

Деревний ярус - зімкненість крон, світлова повнота, висота деревостану, наявність під'ярусів, середній діаметр стовбурів; вік та структура деревостану; ступінь освітленості під наметом деревостану.

Кущовий ярус - зімкненість, проективне покриття кущів.

Кущиково-трав'янистий ярус - загальна висота, загальне проективне покриття.

Мохово-лишайниковий ярус - загальне проективне покриття, екологічні групи (наземні, наземно-деревні, епіфітні тощо).

Повний перелік видів рослин, починаюча з вищих ярусів і закінчуючи нижчими, за схемою:

Вид - ярус або фітоценотичний горизонт - видове проективне покриття - фенологічна фаза (бажано). За потреби - середня висота рослин даного виду (звичайно важливо для деревного ярусу).

Додаткові важливі відомості

Ґрунтовий профіль (тип ґрунту, потужність ґрунтового покриву та окремих горизонтів, опис по горизонтах)

Повнота деревостану (для лісів).

2. Площа та межі фітоценозу

Оскільки природні фітоценози постійно розвиваються, їхня площа не залишається сталою, а постійно змінюється; змінюється периметр за рахунок наступання чи відступання фітоценозу, розмноження його компонентів, зміни екологічних умов на межі фітоценозу. Площі фітоценозів коливаються від кількох см² до десятків і навіть сотень гектарів. На виступах скель у Карпатах фітоценоз заростей костриці лежачої займає площу в 2-3 м , близьку площу мають і зарості солонцю на засолених ділянках. Навпаки, зарості очерету у плавнях Дніпра охоплюють сотні гектарів. Ще більшу площу займають фітоценози в пустелях, тропічних лісах, акваторіях морів і океанів. Помітно змінюється площа фітоценозу під впливом природних або антропогенних факторів. У результаті обміління водойм розростаються очеретяні та осокові прибережні угруповання, а при тимчасовому періодичному підсиханні боліт поступово гасне болототвірний процес і помітно зменшується площа гідрофільних осоково-сфагнових і осоково-гіпнових болотних угруповань.

Площа фітоценозу є, мабуть, його найменш сталою ознакою.

Як вже згадувалось, виділення меж фітоценозів у значній мірі умовне, в ході досліджень їх з практичних міркувань окреслюють певним контуром, відокремлюючи від інших, прилеглих природних і культурних рослинних угруповань.

За характером розрізняють прямолінійні суцільні, стрічкові, дифузні та мозаїчні межі фітоценозу.

Прямолінійні суцільні межі фітоценозу часто можна спостерігати вздовж берегів річок, у підніжжях гір, по скелястих виступах, урвищах, ярах. Такі межі фітоценозу пов'язані зі стрибком у градієнті певного фактора/факторів: присутністю-відсутністю ґрунтового покриву, межуванням з водоймою, поширенням певного типу фунту, потужністю водного чи ґрунтового шару тощо. Подібні межі мають зарості осок, рогозу, іншої літоральної рослинності, букове рідколісся на межі лісового поясу і кам'янистих відслонень у Карпатах. Подібне прямолінійне окреслення мають культурні фітоценози. Щоправда, межі останніх визначає людина, виділяючи в структурі землекористування ділянки під плантації виноградників, поля пшениці, кукурудзи, лучні угіддя, грядки для вирощування городини тощо.

Стрічковими називають межі фітоценозу, який простягається у вигляді стрічки або смуги і сформувався перехід між: двома різними фітоценозами. Наприклад, смуга пухівково-сфагкового гідрофільного фітоценозу між лісо-болотним сосново-сфагновим і злаково-різнотравним лучним фітоценозами. У заплаві річки нерідко можна побачити піщану косу або смужку, що відділяє гідрофільні осокові болотисті угруповання від більш ксерофільних злаково-різнотравних.

Дифузні межі мають розвинені і тривало існуючі болотні, степові та лісові фітоценози. Тут одні фітоценози проникають на територію інших і тому їхні межі мають складні ландшафтні обриси. Причиною цього є геоморфологічні, едафічні, гідрологічні та інші екологічні фактори, які обумовлюють, з одного боку, розвиток і проникнення окремих видів на суміжні території ценозів, а з другого, - розростання і поширення фітоценозів або їхніх фрагментів на суміжні території. Прикладом цього можуть бути вільхові ліси, які по видолинках проникають на низинні болота, часто в чагарникові чи відкриті трав'янисті фітоценози. Мозаїчні межі формуються внаслідок проникнення окремих фрагментів якогось фітоценозу на територію сусідніх фітоценозів. Фітоценози з такими межами виглядають як острівці серед острівців схожої чи відмінної рослинності. Частіше межі даного типу характерні для фітоценозів із низькою структурною організацією компонентів, сильно фрагментованих (поділених) з різних причин, наприклад, фітоценозів на оголених субстратах (з чергуванням кам'янистих відслонень і піску, або граніту і вапняку), угруповань на ініціальній стадії заростання (формування рослинності на річкових косах після повені), фітоценозів тих екотопів, що характеризуються великою різноманітністю умов на обмеженій площі (пагорби з відслоненнями корінної породи, газони з різною інтенсивністю витоптування).

Я. Моравець запропонував іншу класифікацію типів меж рослинних угруповань:

1) зміна у кількісному складі видів рослин, присутніх у двох контактуючих рослинних угрупованнях, без зміни вертикальної структури цих угруповань;

2) кількісна зміна присутніх у обох угрупованнях видів, з одночасною

зміною горизонтальної структури угруповань;

3) зміна якісного складу видів, без зміни вертикальної структури угруповань;

4) зміна якісного складу видів, з одночасною зміною горизонтальної структури угруповань.

Об'єктивно межі фітоценозу можна встановлювати на основі обліку та порівняння флористичного складу і морфологічної структури сусідніх фітоценозів. Для обґрунтування виділення меж рекомендується використовувати метод трансект. Облікові площадки закладають вздовж трансекти достатньо часто: для трав'янистої рослинності через кожні 1-3 м, для деревної- 10-50 м. На площадках описують видовий склад. Умовна межа, де флористичний склад змінюється наполовину, вважається місцем зустрічі двох різних фітоценозів. Такий формалізований підхід обов'язково застосовується з певними обмеженнями і пересторогами і не є універсальним вирішенням проблеми меж рослинних угруповань, тому що у польових умовах не можна не враховувати інші якісні ознаки фітоценозів конкретного типу рослинності. Очевидно, для масивів рослинного покриву в умовах високо мозаїчного екологічного середовища метод швидше відображатиме численні мікроценози, комплекси синузій тощо (зокрема, у складі рослинності боліт чи в умовах неоднорідно розвиненого або порушеного фунтового покриву). Проте, зрозуміло, що у випадку сусідства фітоценозів морфологічно різних типів рослинності (лісу і луки, водойми і прибережного масиву, болота трав'яного і лісу) межі фітоценозів виділяються, в першу чергу, за їхньою морфологією - зовнішньою будовою (складом життєвих форм і відповідною ярусністю).

3.Склад фітоценозу - це закономірно обумовлений набір його компонентів. Окремими компонентами фітоценозу можна вважати різні види рослин, різні їхні життєві форми та екологічні групи, флороценотипи, групи видів за будь-якими іншимифітобіологічними, фізіологічними чи функціональними ознаками.

Відповідно, розрізняють такі аспекти складу фітоценозів:

1) Видовий і систематичний склад.

2) Екологічний - склад екологічних груп.

3) Біоморфологічний - склад життєвих форм та біотипів.

4) Функціональний - склад рослин за участю і роллю у фітоценозі.

Повна інформація про склад фітоценозу дає можливість опосередковано судити про екологію фітоценозу, його походження та місце у єдиному процесі розвитку рослинного покриву даної території, та про чимало інших його ознак і властивостей типу його місцезростання, а також здійснювати прогнозування і моделювання.

Встановлення флористичного складу починається, зрозуміло, з опису видової різноманітності рослинного угруповання. Щоб встановити повний флористичний склад, потрібно бути уважним, вміти розпізнавати чимало рослин не лише за репродуктивними органами, але й в стані вегетації, а часом - розпізнавати їхні молоді проростки, плоди, насіння. Оскільки більшість фітоценозів утворені не тільки вищими, а й нижчими рослинами, то слід звертати увагу на лишайники, водорості-макрофіти, сапрофітні і паразитні гриби тощо. Встановлення повного видового складу - одне з першочергових завдань при дослідженні рослинних угруповань. Необхідною формою роботи польового геоботаніка при цьому є збір гербарію.

До видового складу включають як види у генеративному стані, так і ті, що вегетують, проростки тощо; в ідеальному випадку - це всі макроскопічні рослинні та грибні організми на різних стадіях онтогенезу. Крім того, оскільки деякі види мають короткий період вегетації, для виявлення повного видового складу спостереження повторюють у різні сезони вегетаційного періоду та в наступні роки.

Будь-який фітоценоз характеризується певним видовим складом і притаманним лише йому співвідношенням видів різних систематичних груп. Видовий склад рослинного угруповання дає уявлення про різноманітність компонентів, однак не розкриває внутрішніх взаємовідношень між популяціями видів у фітоценозі. В результаті взаємодії рослин між собою, з іншими організмами та зовнішнім середовищем створюються стійкі рослинні угруповання.

Загальну кількість видів рослин у фітоценозі називають видовим, або флористичним багатством фітоценозу, а кількість видів рослин на одиницю площі фітоценозу - видовою, або флористичною насиченістю.

Останній показник розкриває складність організації фітоценозу. Видова насиченість є однією з форм біорізноманіття - так званого альфа-різноманіття, або різноманіття на рівні фітоценозів. Видовий склад дуже тонко вказує на умови екотопу, продуктивність угруповання і напрямки у динаміки, відображає екологічну ємність екотопу.

Видова насиченість у фітоценозах різних типів коливається в значних межах, наприклад від 40 видів на 1 дм² у деяких лучних бореальних фітоценозах до 2000 видів на 400 м² у складі тропічних дощових лісів (зокрема, на Малакському п-ові, в долині р. Амазонки тощо). У позатропічних лісах видове багатство рідко налічує більше 100 видів вищих рослин на фітоценоз, а у деяких лісах бореальної зони - менше 100.

На території України чимало рослинних угруповань зі значним видовим багатством: лісостепові діброви на багатих сірих лісових чи опідзолених чорноземних ґрунтах, лучні та справжні злаково-різнотравні степи, гірсько-лучні фітоценози. Відомо, що у помірній зоні найбільш флористично насиченими є деякі різновиди степів, у них на 100 м можна зареєструвати до 60 і навіть до 80 видів вищих рослин (Келлер, 1931; Алехин, 1936). Така насиченість екологічного простору пояснюється оптимальними умовами забезпеченості, в першу чергу поживними речовинами. У вільхових лісах Полісся можна зареєструвати 25-80 видів у фітоценозі, а на пісках чи засолених ґрунтах - лише 5-30.

Для отримання порівняльних даних видового багатства рослинних угруповань закладаються пробні ділянки такої площі, щоб на них траплялось не менше 95% видів фітоценозу.

Крива видової насиченості є кривою регресії, де зі збільшенням площі облікової площадки спочатку крива характеризується різким підйомом вгору, а згодом виходить на плато. Момент виходу на плато вважається мінімальною площею, достатньою для встановлення практично всіх видів фітоценозу. Площа ділянки такого розміру називається мінімальною площею встановлення флористичного складу.

Ці площі рекомендовані лише для достатньо дифузних за своєю структурою фітоценозів і не дають достовірних результатів для високо мозаїчних. У складі фітоценозів іноді трапляються неоднорідні за природою ділянки малих розмірів, відміни? за флористичним складом основної частини фітоценозу. Такі ділянки називають фрагментами фітоценозу і на них додатково проводять окремі обліки.

Флористичний склад є однією з основних ознак фітоценозу, об'єктом геоботанічних досліджень, мірилом його рідкісності чи розповсюдженості, господарської або наукової цінності. Знання флористичного складу як основного атрибуту фітоценозу є неодмінною умовою пізнання й використання останнього.

Після того, як з'ясований видовий склад, або перелік видів, здійснюють стандартну обробку списку методами флористичного аналізу. Встановлюють належність видів до вищих систематичних груп.

До факторів, що впливають на видове багатство та загальне багатство систематичного складу (тобто на кількість ірізноманітність систематичних груп рослин та грибів), відносять:

А) флору, або "пул" видів - загальний фонд фітобіорізноманіття на даній території і в даних екологічних умовах.

Б) Загальні кліматичні умови.

В) Тривалість історії розвитку території фітоценозу і вік самого угруповання. Відомо, що в тропічних і субтропічних зонах, де збереглись види третинного і ранньо-четвертинного періодів, флористичне багатство фітоценозів вище, ніж у зоні помірного клімату.

Г) Екологічну ємність місцезростань - сприятливість або, навпаки, несприятливість умов для оселення і співіснування максимально можливої кількості видів.

Наприклад, в екваторіальних і тропічний вічнозелених лісах екологічна ємність значно вища, ніж у лісах холодної кліматичної зони; в угрупованнях на багатих чорноземах - вища, ніж на порівняно бідних дерново-підзолистих або на засолених ґрунтах; на рухливих пісках або у прирусловій частині річок, де заплава щороку покривається піщаними намулами, росте обмежена кількість видів (куничник наземний, пирій повзучий, осока рання тощо), які легко пробиваються крізь шар піску чи рухляку, здатні швидко наростати і покривати відкриті місця. В результаті у подібних едафічних умовах виникають бідні, з часом одновидові угруповання.

Д) Мінливість екологічних режимів середовища. Якщо лімітуючі ресурси знаходяться в режимі маятникоподібних коливань, то видове багатство при цьому збільшується. Форми циклічної динаміки (тобто повторюваної через певні проміжки, оборотного характеру) дозволяють кільком видам по черзі займати у фітоценозі одну і ту саму екологічну нішу.

Різкі зміни, навпаки, можуть спричинити падіння показників флористичного багатства та насиченості. Так, під впливом осушування з травостою зникають гігрофільні рослини і наземний моховий покрив; у місцях вирубки лісу (на лісосіках) зменшується кількість тіньолюбних і тіньовитривалих видів, а натомість з'являються і згодом домінують світлолюбні види, котрі внаслідок конкуренції в подальшому змінюються одновидовими заростями, наприклад кремени білої.

Зміни екологічних умов протягом вегетації" фітоценозу також суттєво впливають на флористичне багатство і насиченість в окремі періоди року: у широколистяних лісах ранньою весною, поки не розпустилися листки деревних порід, тобто поки достатньо світла, а в поверхневих шарах -вологи, рясно ростуть і цвітуть дібровні (неморальні) види: анемона жовтецева, ряст Галера, медунка темна, фіалка дивна та ін. Зі зміною світлового режиму (внаслідок розвитку світлової поверхні дерев і затінення фунту) під наметом деревостану потрохи зникають з травостою попередні та з'являються нові або збільшують свою участь тіневитривалі види - копитняк європейський, переліска багаторічна, яглиця звичайна.

Е) Ценотичні властивості видів та взаємовідносини між популяціями різних видів також істотно впливають на флористичну насиченість фітоце­нозу. Ценотична дія його окремих компонентів набуває форми конкуренції за світло, воду, поживні речовини. Деякі потужні за ценотипом рослинні популяції в особливо сприятливих для себе умовах схильні формувати густі монодомінантні зарості, з низьким флористичним багатством. Така власти­вість проявляється у кропиви дводомної, очерету звичайного, деяких великих за габітусом осок, куничника наземного.

Висловлювалось чимало припущень про істотне значення алелопатичних ефектів рослин у фітоценозах. Таким чином виражені алелопати оптимізують для себе конкурентне середовище. Відомими алелопатами є горіх волоський, клен ясенолистий, робінія звичайна, гіркокаштан звичайний, пирій повзучий, як і чимало інших особливо шкідливих бур'янів, трави з високим вмістом ефірних олій - деякі полини і види шавлії.

Значний алелопатичний ефект проявляють метаболіти сапрофітів, які містять сапрокрини - органічні сполуки, здатні пригнічувати або стимулювати розвиток живих організмів, у тому числі рослин, що вкорінюються.

Є) Режим порушень. Помірний режим порушуючих факторів перешкоджає посиленню ролі високо конкурентних видів, і видове різноманіття підвищується. За умов періодичного сильного порушення перевагу отримують види-_язахоплювачі", низько конкурентні, але такі, що здатні швидко захопити територію (так звані експлеренти), при постійному сильному порушенні - види, що є толерантними до стресових умов, високоадаптивними.

Ж) Ступінь ізоляції угруповання.