Біологічний та екологічний спектри

У фітоценозі поєднані різноманітні життєві форми, типи рослин за проходження малого і великого життєвих циклів та екологічні групи рослин. Склад життєвих форм і біоритмотипів у фітоценозі називають біоморфологічним складом, або біологічним спектром, склад екологічних груп рослин - екологічним складом, або екологічним спектром.

Поєднання рослин різних життєвих форм, біоритмотипів, екологічних потреб дозволяє різним видам співіснувати, ефективно розподіляючи між собою у просторі й часі ресурси, необхідні для життєдіяльності і не знаходитись при цьому у критичних умовах конкуренції. Звичайно чим складніше організоване угруповання і чим вища екологічна ємність даного місцезростання, тим різноманітнішим є спектр життєвих форм. У слабо або щойно організованих природних рослинних угрупованнях та в культурфітоценозах біоморфологічний спектр досить одноманітний. В усіх випадках серед переліку життєвих форм даного фітоценозу виділяються такі, що належать пануючим видам, і підпорядковані. Пануючі життєві форми є вираженням найбільшої пристосованості даного виду/видів до конкретних умов місцезростання та їх значної ценотичної сили. У лісах панують дерев'янисті рослини, у справжніх степах - щільнокущові злаки, на верхових болотах - мохи, на пустищах тундри і часто у високогір'ях — кущики, на багатих'луках і по берегах річок - кореневищні та нещільно-кущові трав'янисті багаторічники, на перших стадіях заростання перелогів - одно- і дворічні рослини, на пізніших -довго-кореневищні злаки.

Базу екологічного спектру рослинного угруповання складають ті екологічні групи рослин, які більш-менш успішно пристосовані до конкретних екологічних умов середовища. Екологічні групи виділяють за відношенням до умов зволоження, освітленості, багатства фунту на мінеральні речовини, вмісту азоту у грунті, засоленості грунту розчинними солями, рН субтрату, розвиненості грунтового покриву, температурного режиму, континентальності клімату, забрудненості середовища органічними сполуками, ступеня антропогенного навантаження та багатьох інших факторів.

Так, у складі водної й прибережно-водної рослинності головна ценотична роль належить різним групам гідрофітів - рослин водного середовища, у складі верхових сфагнових боліт виразно домінують ацидофіти - окрім власне сфагнуму, ще багно болотяне, росички, журавлина, пухівки. У складі степових на напівпустельних фітоценозів головні домінанти - види-ксерофіти, у тих самих степах, під якими формуються чорноземи, - види-еутрофи. На пасовищах, де спостерігається постійне надходження органіки, основна частина видового складу рослин є нітрофілами або, принаймні, толерантними до високого вмісту азоту організмами. У сильно забруднених стічними водами водоймах виживають і розмножуються виключно сапробні, тобто стійкі до органічного забруднення рослини-макрофіти та мікрофіти.

Знання про екологічні спектри фітоценозів носять прикладний характер, оскільки відкривають можливості для біоіндикації - встановлення екології типу місцезростання за окремими рослинами або рослинним покривом. Фітоіндикація ґрунтується на тому положенні, що екологічні властивості компонентів фітоценозу відображають умови екотопу даного фітоценозу. Наприклад, за екологічним складом лучно-степові рослинні угруповання лісостепової зони України виявляються подібнішими до сухих лук, аніж до справжніх степів, бо в них виразно переважають мезофіти. З іншого боку, лучний степ та суху остепнену луку зажди легко диференціювати за участю ксерофітів і домінуючою позицією вегетативно малорухливих посухостійких злаків у складі степових фітоценозів.

Фітоценотипи

У процесі становлення і розвитку фітоценозу в його склад асоціюються різні рослини, які можуть співіснувати в даному екотопі. Кожен з видів відіграє свою певну роль у створенні і функціонуванні фітоценозу, займає своє, панівне або підпорядковане, становище. Роль виду у житті фітоценозу оцінюють таким поняттям, як фітоценотип або ценотип. В поняття "фітоценотип" геоботаніки вкладають певний якісний зміст і розуміють під ним ступінь і характер впливу окремих рослин (видів, життєвих форм, популяцій) на склад та будову фітоценозів. Ю.Р. Шеляг-Сосонко відзначає, що аналіз фітоценотипів дозволяє встановити взаємозв'язки між видами, котрі зумовили організацію фітоценозу.

Деякі геоботаніки вважають, що у фітоценозі до одного фітоценотипу треба відносити не види, а подібні за роллю популяції. В такому разі, один і той самий вид може бути віднесений до різних фітоценотипів: в одних випадках цей вид виконуватиме роль едифікатора, а в інших - займатиме підлегле становище, що залежить від віку та ступеня індивідуального роз­витку особин його популяції. А.О. Ніценко такі фітоценотипи називає попу­ляційними, а фітоценотипи, в яких об'єднуються групи видів, - видовими.

За Ю.Р. Шеляг-Сосонком (1974), популяційний фітоценотип - це група видових популяцій, яка, залежно від біологічних особливостей та відношення до умов середовища, з одного боку, і відносин з іншими групами видових популяцій, з другого, характеризується однаковою роллю та позиціями у створенні фітоценозів. Видовий фітоценотип - це група видів, яка характеризується більш-менш однаковою кількістю популяційних фітоценотипів, що займають однакові позиції.

Ценотилний спектр фітоценозів - це склад рослин за фітоценотипами у фітоценозах.

На думку В.М. Сукачова, виділення фітоценотипів має ґрунтуватись на показниках рясності, просторі, зайнятому видом, характері використання ним середовища і його конкурентній здатності. Інші дослідники до цього переліку критеріїв фітоценотипу додають: щільність зростання рослин, характер їх розташування, життєву форму, частоту трапляння у фітоценозі, життєвість, синузіальну належність, ступінь взаємопов'язаності видів чи популяцій між собою.

Розглянемо відомі класифікації фітоценотипів рослин.

Г.М Висоцький у своїх працях розглядає дві групи фітоценотипів: преваліди та інгредієнти. Перші - це пануючий клас рослин у фітоценозі, складений з багаторічників, що є основними споживачами ресурсів та виробниками органічної маси. Преваліди визначають властивості фітоценозів. Другі - клас другорядних складових компонентів; з однорічних та дворічних видів, котрі у фітоценозі перебувають тимчасово, залежно від певного періоду власного онтогенезу чи розвитку фітоценозу.

Й.К. Пачоський також виділяв дві категорії фітоценотипів: компоненти, представлені багаторічниками, та інгредієнти, до яких відносив однорічники, що ростуть поміж компонентами, змінюючи свою чисельність з року в рік.

Оригінальну систему фітоценотипів склали Г.І. Поплавська (1924) та В.М. Сукачов (1928). За цією системою, фітоценотипи поділяються на дві основні групи: едифікатори та асектатори.

До едифікаторів, або, інакше, ценозоутворювачів належать основні рослини, що визначають будову та видовий склад рослинного угруповання. Серед них розрізняють автохтонні (корінні) види, які ростуть там, де вони з'явилися спонтанно (в процесі еволюції), і депресивні види, які з'являються у фітоценозі за умови змін, істотного перетворення рослинного покриву людиною чи тваринами і є тимчасовими будівниками рослинних угруповань.

Асектатори - другорядні, підпорядковані види, на відміну від едифіка­торів, неістотно впливають на видовий склад фітоценозу. Вони поділяються на автохтонні й адвентивні. До останніх належать усі види, занесені до даного фіто­ценозу (твариною, людиною тощо) з інших асоціацій. Автохтонні асектатори вхо­дять до складу самобутнього рослинного покриву і, залежно від здатності співіс­нувати з основними видами даного фітоценозу, поділяються на едифікаторофіли та едафікаторофоби. Перші охоче поселяються серед густих заростей едифікаторів, толерантні до їхнього впливу, хоча можуть існувати й без нього; другі надають перевагу місцям з розрідженим покривом, бо не витримують умов середовища, складених безпосередньо поряд з едифікаторами.

Отже, система фітоценотипів Поплавської-Сукачова враховує кількісні співвідношення між видами у фітоценозі.

Деякі геоботаніки віддавали перевагу розробці детальніших класифікацій на популяційному рівні. Так, значний інтерес являє система фітоценотипів, запропонована Ж. Браун-Бпанке і Е. Павіярдом (1922). Під популяційним фітоценотипом вони розуміють об'єднання популяцій видів, що відіграють подібну ценотичну роль у життєдіяльності фітоценозу, і виділяють серед них: види-едифікатори, або будуючі види, види-консерватори, або зберігаючі, консолідатори, або закріплюючі, зміцнюючі, об'єднуючі дане рослинне угруповання види, нейтральні види та види-деструктори, або руйнуючі даний фітоценоз. На жаль, у їхній праці детальніші пояснення кожного з фітоценотипів не були розгорнуті.

Пізніше була розроблена система фітоценотипів для домінантів рослин­ного угруповання. Її засновником був шведський геоботанік Дю-Ріє. За його визначенням, домінанти - це види, які чисельно панують або переважають у кожному ярусі рослинного угруповання. Домінантів у фітоценозі стільки, скільки в останньому існує ярусів або синузій. Так, наприклад, у триярусному сосново-багново-сфагновому угрупованні виділяються три домінанти: з деревного ярусу - сосна звичайна, з кущиково-трав'янистого - багно болотне, з мохового - сфагни. Ступінь участі, або переважання видів-домінантів встановлюють за рівнем зайнятої площі або за покриттям виду в рослинному угрупованні. Якщо в яру­сі більше одного домінуючого виду, то види, що більш-менш поступаються першому за чисельністю, проективним покриттям тощо, називають субдомінантами. Домінанти будуючого, або едифікаторного ярусу є одночасно едифікаторами, або ценозоутворювачами.

У подальшому цю категорію фітоценотипів використали у своїх працях та дослідженнях В.В. Альохін та його послідовники. Не відмовилися від неї й сучасні геоботаніки. Щоправда, американські дослідники визначають домінантів лише у головному ярусі, а домінуючі види решти ярусів чи груп рослин вважають субдомінантами.

Представники школи В.В. Альохіна в сучасній геоботаніці називають домінантами види, які переважають в угрупованні, незалежно від його розчленування на яруси. Якщо, наприклад, в ялиново-сосново-зеленомоховому угрупованні ялина трапляється в невеликій кількості і на неї припадає менше 20% загальної участі в угрупованні, то вона не виділяється як домінант або співдомінант, хоч сама може створювати перший розріджений ярус.

Якщо перший ярус утворюється не однією, а двома лісотвірними породами, наприклад сосною і березою, то їх називають кондомінантними видами, або співдомінантами. Якщо ж дві лісотвірні породи домінують у двох лісових ярусах, наприклад, у першому переважає сосна, а в другому - дуб, то домінант нижнього ярусу називається субдомінантам.

За домінактністю розрізняють такі типи рослинних угруповань: монодомінантні (з виразним переважанням одного виду), бідомінантні (з переважанням двох видів), полідомінантні (з переважанням в одному угрупованні трьох і більше видів в одному ярусі).

Своєрідну класифікацію фітоценотипів розробив Б.О. Биков (1957), котрий запропонував виділяти фітоценотипи за трьома ознаками: життєва форма рослин; густота, або щільність зростання; характер розміщення в угрупованні. Відповідно до цього, едифікатори рослинних угруповань можна поділити на дві рівноцінні групи фітоценотипів: домінанти та кондомінанти.

Домінанти - це едифікатори, котрі в кількості не більше одного виду на кожен ступінь (ярус) угруповання утворюють основну масу рослинного покриву і визначають всі його найважливіші особливості. Серед домінантів можна виділити такі підгрупи: коннектори, патулектори або дензектори.

Коннектори - домінанти, які шляхом вегетативного розмноження створюють густий, зв'язаний з єдине ціле, ступінь угруповання (зарість). Серед цієї категорії фітоценотипів присутні такі групи: прямостеблі - орляк звичайний, очерет: багаторічні приземкуваті - зеленчук жовтий: водні вільно плаваючі - сальвінія плаваюча, ряски; прикріплені водні з плаваючими листками - латаття біле, глечики жовті; водні - рдесники, елодея канадська.

Аналогічно з коннекторами, за зазначейими вище ознаками - життєвою формою рослин, щільністю зростання та просторовим розміщенням -виділяються відповідні категорії патулекторів та дензекторів.

Патулектори - рідкостійні домінанти, котрі, завдяки своїм значним розмірам, панують серед решти домінантів (у саванах, напівсаванах, ефемероїдних луках тощо). До них належать такі групи рослин: дерев'янисті прямостеблі; дерев'янисті розлогі (в тому числі дерева, наприклад, ялівець високий), глід; кущі і кущики, наприклад, наскельниця лежачатрав'янисті багаторічні прямостоячі - ферула; східна, коузінія; багаторічні сланкі; однорічники.

Дензектори - домінанти, які не розмножуються вегетативно і створюють досить зімкнені фітоценози, наприклад, сосна звичайна, береза повисла.

Кондомінанти - едифікатори, які звичайно в кількості двох і більше є одному ступені в однаковій мірі приймають участь у складанні угруповань: створюють формації мішаних лісів чи різнотравних лук.

Всі едифікатори поділяють на дві групи: власне едифікатори (домінанти й кондомінанти), які утворюють головні стулені в угрупованнях; субедифікатори (субдомінанти і субкондомінанти), які утворюють другорядні ступені в угрупованнях.

Отже, дана класифікація фітоценотипів, що займають панівне становище у фітоценозах, розроблена детальніше, вона динамічніша (один і той самий вид за оптимальних умов виступає як едифікатор, а за несприятливих- як рядовий член рослинного угруповання).

Добре відомою, цікавою і такою, що носить окремі філософські мотиви, є класифікація фітоценотипів, яку запропонували свого часу англійський вчений Дж. Грайм та російський - Л.Г. Раменський. Вона так сподобалась геоботанікам, і не тільки, що пізніше її доповнювали і розвивали, і сьогодні її категорії застосовують навіть в економіці підприємництва. На основі трьох, запропонованих цими екологами фітоценотипів було розроблене вчення про еколого-фітоценотичні стратегії, або „поведінки" рослин у фітоценозах. Фітоценотипи рослин в рослинних угрупованнях, за Граймом-Раменським, поділяються на віолентів, патієнтів та експлерентів.

Віоленти, або «силовики», вони ж - «конкуренти», види-„леви" -ценотична група рослин, котрі, енергійно розвиваючись, захоплюють певну територію і тривало та міцно утримують її за собою, пригнічуючи інші види, з нижчою енергією життєдіяльності і повнотою використання ресурсів середовища. Прикладом такого фітоценотипу є дуб звичайний, котрий завдяки тривалому періоду життєдіяльності і активному використанню поживних речовин з ґрунту створює власне середовище, яке не для всіх видів рослин, особливо дерев, є оптимальним. Віоленти мають певні обмеження: вони утримують силові позиції лише в звичних і стабільних, оптимальних для них, умовах. При погіршенні умов або порушенні місцезростання вони звичайно швидко втрачають конкурентноспроможність і свої позиції, поступаючись іншим фітоценотипам.

Патієнти, або витривалі рослини, вони ж - «стрес-толеранти», види-„верблюди» - це популяції тих рослин, які не відзначаються надто високою енергією життєдіяльності, але є дуже витривалими і тому здатні утворювати стійкі фітоценози в місцях, несприятливих для віолентів. Прикладами є чимало видів посушливих та ацидофільних місцезростань.

Експлеренти, види-захоплювачі, рудерали, види-«шакали» - види, які дуже швидко розростаються на вільних місцях між постійними видами угруповання (віолентами і патієнтами), на порушених місцях. За умови саморозвитку фітоценозу протягом короткого часу і без перешкод витісняються двома попередніми фітоценотипами. Звичайні приклади -одно- та малорічні бур'яни, рослини-ефемери та ефемероїди, котрі навесні, поки достатньо вологи та мітла, масово розвиваються, а пізніше відмирають чи впадають в анабіотичний стан, поступаючись довговегетуючим едифікаторам та домінуючим рослинам.

Т.О. Работнов запропонував класифікацію фітоценотипів для лучних фітоценозів. Згідно з нею, за здатністю домінувати у фітоценозі фітоценотипи поділяють на три категорії: детермінанти, тимчасові домінанти й аддитори.

Детермінанти, або едифікатори - види, що можуть стійко домінувати в угрупованні і істотно впливати на формування фітосередовища. Серед них розрізняють декілька груп, які наводяться нижче.

Віоленти - багаторічні рослини, котрі, завдяки енергії життєдіяльності та повноті використання ресурсів - середовища, можуть створювати монодомінантні угруповання, стійкі з року в рік.

Субвіоленти - багаторічні рослини, здатні за сприятливих умов створювати монодомінантні угруповання, але недостатньо конкурентноспроможні для того, щоб виключити можливість появи кондомінантів.

Патієнти - багаторічні рослини, пристосовані до зростання в умовах дефіциту яких-небудь ресурсів середовища (вологи, мінерального живлення) або на ґрунтах з підвищеною кислотністю. За певних умов вони здатні утворювати монодомінантні угруповання.

Субпатіенти - види, схожі з попередньою групою, але зі слабшою ценозоутворюючою роллю (як і субдомінанти).

Тимчасові домінанти - це види, які переважають лише протягом відносно короткого періоду. Вони звичайно мають слабку середовищетвірну здатність. Серед них виділяють декілька наступних категорій.

Ценофлуктуенти - види, що, завдяки особливостям життєвого циклу або взаємовідносинам з консортами (слівдомінанташ), за сприятливих умов переважають в угрупованні періодично, лротягом короткого строку (1- 2 роки).

Флуктуаційні експлеренти - багаторічні (рідко дво- або однорічні) рослини, які беруть незначну участь у формуванні зімкнутих фітоценозів, утворених такими основними видами, що швидко і різко реагують на послаблення конкуренції і займають домінуюче становище при масовому відмиранні інших рослин.

Сущесійні експлеренти - рослини, що домінують тривалий час. Однак, при постійній дії фактора, який зумовив порушення існуючого фітоценозу, неспроможні зберігати домінуючі позиції або зникають з

Аддитори, або асектатори - рослини, не здатні домінувати в лучному фітоценозі. Навіть за найсприятливіших умов вони займають другорядне становище, проте в сукупності можуть відігравати значку роль у формуванні фітосередовища та продуктивності деяких фітоценозів.

Серед аддиторів розрізняють декілька груп: 1) автотрофні багаторічні аддитори, або експлеренти - види, здатні досить стійко зберігати своє місце у фітоценозах; 2) квітуючі паразити (на луках - переважно напівпаразити); 3) симбіотрофні лучні одно- і дворічні аддитори, або бактеріо- і мікосимбіотрофи - рослини, здатні стійко (хоча й з коливанням за роками) існувати в лучних фітоценозах, навіть за відсутності порушення останніх під впливом різних фаеторів; 4) однорічні симбіотрофні організми (в тому числі адвентивні), що трапляються на луках поодинокими особинами.

Як бачимо, дана класифікація фітоценотилів відображає різноманітність популяційної структури і біологічних та ценотичних властивостей видів рослин.

Отже, фітоценотипи проявляються у неоднорідності сили впливу різних компонентів - популяцій чи видів - на структуру, біологічну стійкість і життєдіяльність фітоценозу. Навіть за дуже подібного видового складу два фітоценози можуть відрізнятись складом фітоценотипів.