Проводниковая функция

Проводниковая функция осуществляется с помощью нисходя­щих и восходящих путей.

Афферентная информацияпоступает в спинной мозг через зад­ние корешки, эфферентнаяимпульсация и регуляция функций раз­личных органов и тканей организма осуществляется через перед­ние корешки (закон Белла - Мажанди). Каждый корешок пред­ставляет собой множество нервных волокон. Например, дор­сальный корешок кошки включает 12 тыс., а вентральный - 6 тыс. нервных волокон.

Все афферентные входы в спинной мозг несут информацию от трех групп рецепторов: 1) от кожных рецепторов - болевых, темпера­турных, прикосновения, давления, вибрации; 2) от пролриорецеп-торов - мышечных (мышечных веретен), сухожильных (рецепторов Гольджи), надкостницы и оболочек суставов; 3) от рецепторов вну­тренних органов - висцерорецепторов (механо- и хеморецепторов раз­новидностью последних являются осморецепторы).

Медиатором первичных афферентных нейронов, локализующихся в спинальных ганглиях, является, по-видимому, субстанция Р.

Значение афферентной импупъсацш, поступающей в спинной мозг, заключается в следующем:

• участие в координационной деятельности ЦНС по управле­нию скелетной мускулатурой. При выключении афферентной импульсации из рабочего органа управление им становится несовершенным;

• участие в процессах регуляции функций внутренних органов;

• поддержание тонуса ЦПС. При выключении афферентной импульсации наступает уменьшение суммарной тонической активности ЦНС, угнетение ее деятельности;

• афферентная импульсация несет информацию об изменениях окружающей среды.

Основные проводящие пути спинного мозга представлены в табл. 5.1.

Иерархия функций отделов мозгатакова, что вышележащие его отделы управляют нижележащими, осуществляющими и собствен­ные — более простые - реакции. Изучать их следует в восходящем ряду — от более простых к более сложным двигательным реакциям.

	Таблица 5.1 Основные проводящие нуги спинного мозга 5.2.3. Двигательные системы спинного мозга Двигательные системы спинного мозга обеспечивают реализа­цию влияний центров головного мозга в управлении опорно-двигательным аппаратом, а также осуществляют собственные рефлексы и регуляцию мышечного тонуса туловища, шеи и ко­нечностей. Если в качестве объединяющего стержня рефлексов конечностей принять характер ответной реакции, то все их можно объединить в четыре группы: 1) сгибательные, 2) разгибательные, 3) ритмические и 4) рефлексы позы.
	А. Сгибательные рефлексы бывают фазными и тоническими. Фазные рефлексы - это однократное сгибание конечности при од­нократном раздражении кожи или проприорецепторов. Одновре­менно с возбуждением мотонейронов мышц-сгибателей происхо­дит реципрокное торможение мотонейронов мышц-разгибателей. Рефлексы, возникающие с рецепторов кожи, являются полисинаптическими, они имеют защитное значение (рис. 5.2). Например, погружение в слабый раствор серной кислоты лапки спинальной лягушки (лягушка, у которой удален головной мозг), подвешенной на крючке, или щипок кожи конечности пинцетом вызывает отдер­гивание конечности вследствие сгибания ее в коленном суставе, а при более сильном раздражении - и в тазобедренном суставе. Рис. 5.2. Рефлексы нижних конечностей. А-дуга сгибательного (защитного) рефлекса; Б - дуга перекрестного разгибатсльного рефлекса; В - коленные суставы с мышцами; Г-сегмент спинно­го мозга
	1 - раздражение кожных рецепторов; 2 - афферентный путь (Т ); 3 - эфферентные пути (X) от а-мотонейронов центров сгибания (С) и разгибания (Р). Вставочные нейроны: ф-----С тормозные, О-----< возбуждающие Рефлексы, возникающие с проприореценторов, могут быть моносинаптическими и полисинаптическими, например шейные позо-тонические (постуральные) рефлексы. Фазные рефлексы с проприо­рецепторов участвуют в формировании акта ходьбы. По степени выраженности фазных сгибательных и разгибательных рефлексов определяют состояние возбудимости ЦНС и возможные ее на­рушения. Тонические сгибательные (как и разгибательные) реф­лексы возникают при длительном растяжении мышц, их главное назначение — поддержание позы. Тоническое сокращение скелет­ных мышц является фоно-

вым для всех двигательных актов, осуще­ствляемых с помощью фазических сокращений мышц.

Выделяют несколько сгибательных фазных рефлексов: локтевой и ахиллов — проприоцептивные рефлексы, подошвенный - кожный реф­лекс. Локтевой рефлекс выражается в сгибании руки в локтевом сус­таве при ударе молоточком по сухожилию двуглавой мышцы плеча (m/ biceps brachii) (при вызове рефлекса рука должна быть слегка согнута в локтевом суставе), его дуга замыкается в шейных сегментах спинного мозга С_V-С_VI. Ахилчое рефлекс выражается в подошвенном сгибании стопы в результате сокращения трехглавой мышцы голенипри ударе молоточком по ахиллову сухожилию, рефлекторная дуга замыкается на уровне крестцовых сегментов S_I – S_II. Подошвенный реф­лекс - сгибание стопы и пальцев при штриховом раздражении подош­вы, дута рефлекса замыкается также на уровне S_I – S_II.

Б. Разгибательные рефлексы,как и сгибательные, бывают фаз­ными и тоническими, возникают с проприорецепторов мышц-разгибатслсй, являются моносинаптическими. Фазные рефлексывозникают в ответ на однократное раздражение мышечных рецеп­торов, например при ударе, по сухожилию четырехглавой мышцы ниже надколенной чашечки. При этом возникает коленный разгибательный рефлекс вследствие сокращения чешрехглавой мышцы: мотонейроны мышц-сгибателей во время разгибательного рефлекса тормозятся - это постсинаптическое реципрокное торможение с помощью вставочных тормозных клеток Рсншоу (рис. 5.3). Рефлек­торная дуга коленного рефлекса замыкается в поясничных сегмен­тах Ьн-1.№ Фазные разгибательные рефлексы, как и сгибательные, участвуют в формировании акта ходьбы.

Рис. 5.3. Дуга разгибательного реф­лекса. А - полусегмент спинного мозга; Б - коленный сустав с мышцами; 1 - сухожилия мышц; 2 - мышеч­ный рецептор (мышечное веретено); 3 -афферентный путь (Т); 4 - эфферентные пути (-1) от а-мотонсйронов центров сгибания (С) и разгибания (Р); 0----< тормозной вставочный нейрон; -> удар по сухожилию Тонические разгибательные реф­лексыпредставляют собой дли­тельное сокращение мышц-разги­бателей при длительном растяже­нии их сухожилий. Их роль - под­держание позы. В положении стоя тоническое сокращение мышц-раз­гибателей предотвращает сгибание нижних конечностей и сохраняет вертикальную естественную позу. Тоническое сокращение мышц спи­ны удерживает туловище в верти­кальном положении, обеспечивая осанку человека. Тонические реф­лексы в ответ на растяжение мышц (сгибателей и разгибателей) назы­вают пкжемиотапшческими.

В. Рефлексы позы - перераспре­деление мышечного тонуса, возни­кающее при изменении положения тела или отдельных его частей.Реф­лексы позы осуществляются с уча­стием различных отделов ЦНС. На уровне спинного мозга замыкаются шейные позные рефлексы, наличие которых установил голландский физиолог Р.Магнус (1924) в специальных опытах на кошке. Существуют две разновидности этих реф­лексов — возникающие при наклоне и при поворотах головы.

При наклоне головы вниз (кпереди) увеличивается тонус мышц - сгибателей передних конечностей и тонус мышц - разгибателей задних конечностей, в результате чего передние конечности сгиба­ются, а задние разгибаются. При наклоне головы вверх (кзади) по­являются противоположные реакции - передние конечности разги­баются вследствие увеличения тонуса их мышц-разгибателей, а зад­ние - сгибаются вследствие повышения тонуса их мышц-сгиба­телей. Эти рефлексы возникают с проприорецепторов мышц шеи и фасций, покрывающих шейный отдел позвоночника. В условиях естественного поведения они увеличивают шансы достать пищу, находящуюся выше или ниже головы животного (рис. 5.4).

	Рис. 5.4. Позные шейные рефлексы у кошки с удаленным вестибулярным аппаратом. а - до изменения положения головы; б - при пассивных поднимании (Т) и опускании (^) головы Вторая группа шейных позных рефлексов возникает с тех же рецепторов, но только при поворотах или наклонах головы впра­во или влево. При этом повышается тонус мышц – разгибателей обеих конечностей на стороне, куда повернута голова, и повы­шается тонус мышц-сгибателей на противоположной стороне. Рефлекс направлен на сохранение позы, которая может быть на­рушена вследствие изменения положения центра тяжести после поворота головы. Центр тяжести смещается в сторону поворота головы - именно на этой стороне повышается тонус мышц - раз­гибателей обеих конечностей (рис. 5.5).
	Рис. 5.5. Изменение тонуса мышц конечностей при наклоне головы вправо (а) и влево (о) Г, Ритмические рефлексы - многократное повторное сгибание и разгибание конечностей. Примерами могут быть рефлексы по-тирания у лягушки, чеса-

тельные и шагательнын рефлексы у со­баки. Рефлекс натирания заключается в том, что после смазыва­ния кожи бедра раствором серной кислоты спинальная лягушка многократно потирает этот участок - пытается освободиться от раздражителя. Слабое раздражение кожи боковой поверхности тела у собаки вызывает почесывание этого участка задней ко­нечностью - чесательный рефлекс (аналог рефлекса потирания у лягушки). Шагателъный рефлекс наблюдают у спинальной соба­ки, подвешенной с помощью лямок в станке.