КООРДИНАЦИОННАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЦНС

Координационная деятельность ЦНС- это согласование дея­тельности различных отделов ЦНС с помощью упорядочения рас­пространения возбуждения между ними. Основой координацион­ной деятельности является взаимодействие процессов возбуждения и торможения. Если выключить один из этих процессов, деятель­ность организма нарушается. Например, при блокаде процессов возбуждения в ЦНС у лягушки с помощью эфира лягушка стано­вится обездвиженной, ее мышцы теряют тонус. Активность ля­гушки полностью отсутствует. Если выключить процесс тормо­жения в ЦНС, например, введением стрихнина (блокатор постсинаптического торможения), деятельность организма также нару­шается в результате беспрепятственной иррадиации по ЦНС про­цессов возбуждения. В этом случае нарушается двигательная ак­тивность вследствие расстройства элементарных координации на уровне спинного мозга, ответственных за поочередное возбужде­ние и торможение спинальных мотонейронов, контролирующих работу мышц.

Итак,взаимодействие возбуждения и торможения - основа ко­ординационной деятельности ЦНС. Вместе с тем следует обра­тить внимание на ряд факторов, обеспечивающих возможность такого взаимодействия, а также придающих ему приспособитель­ный характер, ориентированный на поддержание оптимальных режимов функционирования систем организма.

А. Фактор структурно-функциональной связи- это наличие ме­жду отделами ЦНС, между ЦНС и различными органами функ­циональной связи, обеспечивающей преимущественное распро­странение возбуждения между ними. Имеется несколько вариан­тов подобной связи.

1. Прямая связь - управление другим центром (ядро) или рабо­чим органом с помощью посылки к ним эфферентных импульсов (команд). Например, нейроны дыхательного центра продолгова­того мозга посылают импульсы к а-мотонейронам спинного моз­га, от которых нервные импульсы поступают к дыхательным мышцам. Мозжечок посылает импульсы к ядрам ствола мозга.

2. Обратная связь (обратная афферентация) - управление нерв­ным центром или рабочим органом с помощью афферентных им­пульсов, поступающих от них. В данном случае центр имеет, естест­венно, и прямую связь с образованиями, функцию которых контролирует, но обратная афферентация делает прямую связь более совершенной в функциональном отношении (принцип обратной связи в регуляции функций организма). Если нарушить прямую связь центра с регулируемым центром или органом, то управление становится невозможным. В случае, если нарушить только обрат­ную связь, управление сильно страдает. Денервация, например, аортальной и синокаротидной рефлексогенных зон (нарушение принципа обратной связи) ведет к развитию гипертонии - увеличе­нию АД, деафферентация конечности - к нарушению ее управле­ния. Если, например, у собаки перерезать задние корешки спинного мозга, обеспечивающие чувствительную иннервацию одной из ко­нечностей, то эта конечность может совершать движения в ритме дыхания и жевания. При нарушении обратной связи становится не­возможной регуляция функций по отклонению (основной тип регу­ляции в организме).

3. Реципрокная (сочетанная) связь - вид функциональной связи на уровне структур ЦНС. Эта связь обеспечивает торможение центра-антагониста при возбуждении центра-агониста. Напри­мер, при вызове сгибательного рефлекса конечности импульсы из рефлексогенной зоны (кожа) поступают через вставочные нейро­ны к мотонейронам центра мышц-сгибателей, а также одновре­менно к центру-антагонисту (мышц-разгибателей), но с включе­нием на пути тормозного нейрона, который образует тормозный синапс на нейронах центра-разгибателя. Мышцы-разгибатели по­этому не сокращаются и не препятствуют сгибанию конечности. Реципрокные взаимоотношения между центрами встречаются до­вольно широко. Так, при возбуждении центра глотания тормо­зится центр жевания, рефлекс глотания тормозит вдох, возбужде­ние центра вдоха тормозит центр выдоха.

4. Принцип модульной (ансамблевой) структурно-функциональ­ной организации ЦНС. Каждый модуль (нейронный ансамбль) представляет собой совокупность повторяющихся локальных нейронных сетей, обрабатывающих и передающих информацию с помощью внутренних и внешних связей. Один модуль может вхо­дить в состав различных функциональных образований. Основ­ным функциональным признаком модульной организации в дея­тельности мозга является локальный синергизм реакций нейронов центральной части ансамбля, окруженной зоной заторможенных нейронов, - тормозная окантовка (А. Б. Коган, О. Г. Чораян).

Б. Фактор субординации- подчинение нижележащих отделов ЦНС вышележащим. Например, пирамидные клетки коры боль­шого мозга, нейроны красного ядра управляют активностью a- и у-мотонейронов спинного мозга. В процессе эволюции наблюда­ется тенденция к возрастанию роли вышележащих отделов головного мозга в обеспечении координированной деятельности ниже­лежащих центров (цефализация), причем с преобладанием тор­мозных влияний. Восходящие влияния оказываются преиму­щественно возбуждающими.

В. Фактор силы. Известно, что к одному и тому же центру мо­гут подходить пути от различных рефлексогенных зон (принцип общего конечного пути). В случае их одномоментной активации центр будет реагировать на более сильное возбуждение.

Например, слабое раздражение кожи у собаки вызывает чесательный рефлекс нижней конечности. После прекращения дейст­вия раздражителя и окончания чесательного рефлекса наносят более сильное раздражение на эту же конечность, вызывающее оборонительный рефлекс (сгибание конечности), - организм из­бавляется от раздражителя. После окончания оборонительного рефлекса наносят одновременно два раздражения, каждое из ко­торых в отдельности вызывает чесательный или оборонительный рефлекс. В последнем случае возникает только оборонительный рефлекс, чесательный рефлекс оказывается заторможенным. Та­ким образом, в борьбе за общий конечный путь побеждает более сильное возбуждение - более важная команда в биологическом отношении.

Г. Одностороннее проведение возбуждения в химических синап­сах ЦНС способствует упорядочению распространению возбуж­дения, ограничивая иррадиацию возбуждения в ЦНС.

Д. Феномен облегчения участвует в процессах обеспечения коор­динационной деятельности ЦНС при выработке навыков. Недоста­точно координированные движения в начале выработки навыка постепенно становятся более точными - координированными. До­полнительные, ненужные движения постепенно устраняются. Воз­буждение распространяется в ЦНС быстрее по проторенным путям, возбудимость которых повышена (см. 4.7).

Е. Доминанта играет важную роль в координационной деятель­ности ЦНС. Как было отмечено (4.7), доминанта - это стойкий господствующий очаг возбуждения, подчиняющий себе актив­ность других нервных центров. Доминантное состояние двига­тельных центров обеспечивает автоматизированное выполнение двигательных актов, например, в процессе трудовой деятельности человека, при выполнении гимнастических элементов.