Структурно-функциональная характеристика синапсов

А. Классификация межнейронных синапсов.Классифицируют такие синапсы по нескольким критериям. 1. По локализации выде­ляют аксодендритные, аксосоматические, аксоаксонные, дсндро-соматнческие, дендродсндритные синапсы. Функция двух послед­них форм изучена недостаточно.

2. По эффекту синапсы делят на возбуждающие, т. е. запус­кающие генерацию ПД, и тормозные, препятствующие возникно­вению ПД.

3. По способу передачи сигнала различают синапсы химические, электрические и смешанные. Химические синапсы являют­ся специфическим межклеточным контактом для нервной систе­мы. В них передача на постсинаптическую клетку осуществляется с помощью химического посредника - медиатора. Этот тип си­напса преобладает в нервной системе человека и других высших позвоночных.

Электрические синапсы обнаружены в головном мозге млекопитающих: мезэнцефальном ядре тройничного нерва, вести­булярном ядре Дейтерса (преддверное латеральное ядро), ядренижней оливы продолговатого мозга. Имеются следующие элек­трические синапсы: аксон - сома, аксон - дендрит, аксон - аксон, дендрит - сома и сома - сома. т. е. как и у химических синапсов.

В смешанных синапсах наряду с химической передачей имеются участки с электротоническим механизмом передачи (например, в спинном мозге лягушки).

Б. Функциональные элементы химического синапса.1.Пресинаптическое окончание образуется по ходу разветвления аксона, ин-нервируюшего другую клетку. Главным ультраструктурным фраг­ментом пресинаптического окончания являются синаптические пу­зырьки (везикулы) диаметром около 40 нм. Они расположены пре­имущественно вблизи периодических утолщений синаптической мембраны, называемых активными зонами. В пресинаптическом окончании содержится несколько тысяч везикул, в каждой из кото­рых имеется, по подсчетам разных авторов, от 1000 до 10000 моле­кул химического вещества, участвующего в передаче влияния через синапс и в связи с этим названного медиатором (посредник). Ме­диатор образуется либо в теле нейрона, попадая в синаптическую бляшку, пройдя через весь аксон, либо непосредственно в синапти­ческой бляшке. В обоих случаях для синтеза медиатора нужны фер­менты, образующиеся в теле клетки на рибосомах. Важными струк­турами пресинаптического окончания являются митохондрии, осуществляющие энергетическое обеспечение процесса синаптиче­ской передачи, цистерны гладкого эндоплазматического ретикулу-ма, содержащие депонированный ион Са²⁺, а также микротрубочки и микрофиламенты, участвующие во внутриклеточном передвиже­нии везикул. Часть мембраны пресинаптического окончания, огра­ничивающая синаптическую щель, называется пресинаптической мембраной. Через нее осуществляется выброс медиатора в синап­тическую щель посредством экзоцитоза.

2. Синоптическая щель имеет ширину 20-50 нм. В ней содержат­ся межклеточная жидкость и мукополисахаридное вещество в виде полосок, мостиков, которое обеспечивает связь между пре- и пост-синаптической мембранами, могут быть ферменты.

3. Постсипаптическая мембрана - это утолщенная часть клеточ­ной мембраны иннервируемой клетки, содержащая белковые рецеп­торы, имеющие ионные каналы и способные связать молекулы ме­диатора, вследствие чего возникает активация ионных каналов. Ха­рактеристику электрических синапсов ЦНС см в разделе 4.3.4.