Система животного мира. 2 страница

Класс Mastigophora распадается на два подкласса: подкласс Phytomastigina (растительные жгутиконосцы, способные к фотосинтезу) и подкласс Zoomastigina (животные жгутиконосцы с гетеротрофным типом обмена).

Свободноживущие жгутиковые населяют пресные и морские водоемы, паразитические формы обитают в теле человека и животных. Число жгутиков от 1-ого до 2-ух, реже больше. Жгутик является органом передвижения. Представитель класса растительные жгутиконосцы – эвглена зеленая.

Как и все зеленые жгутиковые, эвглена имеет хроматофоры и способна синтезировать органические вещества из неорганических, используя энергию солнца. Запасание питательных веществ может быть в виде крахмала. При длительном содержании эвглены в темноте хлорофилл у нее теряется, и она переходит к питанию растворенными в воде органическими веществами. Такая способность к смешанному питанию обеспечивает возможность выживания в различных условиях существования.

Лекция 4.

Тема 4. Тип Апикомплексы

4.1. Общая характеристика типа.

4.2. Жизненный цикл малярийного плазмодия.

4.1. Общая характеристика типа.

Апикомплексы – простейшие, ведущие исключительно паразитический образ жизни. Тип включает два класса: Перкинсеи и Споровики.

Споровики – паразиты животных и человека. Их жизненный цикл представляет собой чередование бесполого размножения (посредством множественного деления ядра – шизогонии), полового процесса и спорогонии. У некоторых споровиков бесполое размножение может отсутствовать. Половой процесс происходит путем копуляции гамет, в результате чего образуется зигота. Первое деление зиготы – мейоз. Зигота выделяет оболочку и в таком виде называется ооцистой. При спорогонии внутри ооцисты формируются спорозоиты, лежащие в ней свободно либо находящиеся внутри спор. Спорой называется спорозоит, покрытый собственной оболочкой. Спорозоит является расселительной стадией, которая служит паразиту для заражения новых хозяев. В классе три подкласса: грегарины, кокцидии и пироплазмы.

Грегарины паразитируют в кишечнике и различных полостях беспозвоночных.

Кокцидии – внутриклеточные паразиты позвоночных и человека.

4.2.Малярийные плазмодии

Малярийные плазмодии Plasmodium – возбудители малярии. Все вида широко распространены в тропических и субтропических климатических поясах, Plasmodium ovale —только в тропической Африке. Все виды сходны морфологически и жизненными циклами, отличаясь друг от друга деталями.

Жизненный цикл малярийных плазмодиев типичен для спорови­ков, включая стадии бесполого размножения в виде шизогонии, полового процесса и спорогонии. Окончательным хозяином и переносчиком пара­зитов является комар p. Anopheles, а промежуточным - только человек. Поэтому малярия - типичное антропонозное трансмиссив­ное заболевание.

Со слюной зараженного комара при укусе плазмодии попадают в кровь человека. Развитие паразитов в организме человека происходит синхронно. С током крови они разносятся по организму и поселяются в клетках печени. Здесь они размножаются шизогонией, один паразит дает тысячи дочерних особей, – мерозоитов - которые поступают в кровь и внедряются в эритроциты. С этого момента начинается эритроцитарная часть цикла развития плазмодия. Па­разит питается гемоглобином, растет и размножается шизогонией. При этом каждый плазмодий делится на 8-24 мерозоита. После разрушения эритроцита мерозоиты попадают в плазму крови и оттуда в новые эритроциты, после чего весь цикл эритроцитарной шизогонии повторяется.

Часть мерозоитов в эритроцитах образуются незрелые поло­вые клетки - мужские и женские гаметоциты. Они являются инвазионной стадией для комара. Дальнейшее их развитие возможно только в его пищеварительной системе. При укусе больного человека комаром гаметоциты попадают в желудок последнего, где из них образуются зрелые гаметы. В результате оплодотворения в желудке комара образуется подвижная зигота, которая перемеща­ется на наружную поверхность стенки желудка и покрывается оболочкой, формируя ооцисту. Спорогония дает до 10 000 спорозоитов - тонких серповидных клеток, которые после разрыва оболочки поступают в слюнные железы комара. При кровососании спорозоиты поступают в кровяное русло человека.

Выход большого количества мерозоитов из эритроцитов сопро­вождается выбросом в плазму крови значительной массы токсиче­ских метаболитов. Их воздействие на организм приводит к резкому повышению температуры, ознобу, слабости и головным болям. Такое состояние возникает внезапно и длится в среднем 1, 5-2 ч. Вслед за этим наступает чувство жара, сухость во рту, жажда. Температура тела достигает 40-41°С. Через несколько часов все перечисленные симптомы исчезают, и больные обычно засыпают. Весь приступ может продолжаться от 6 до 12 ч. При трехдневной и овале-малярии промежутки между приступами со­ставляют 48 ч, число таких приступов может достигать 10-15, после чего они прекращаются за счет повышения уровня специфического иммунитета, но паразиты в крови еще могут обнаруживаться. В таком случае человек становится паразитоносителем и продолжает представлять опасность для окружающих как возможный источник заражения.

При малярии, вызываемой P. malariae, приступы повторяются через 72 ч. Часто встречается и бессимптомное носительство, хотя инвазия характери­зуется упорным течением и длится до 40 лет.

При тропической малярии вначале приступы развиваются через разные промежутки времени, а позже - через 24 ч. От осложнений со стороны центральной нервной системы или почек возможна смерть больного. Заболевание может продолжаться до 18 мес.

Лекция 5.

Тема 5. Тип Инфузории. Общая характеристика как наиболее дифференцированных и высокоорганизованных простейших

Инфузории - наиболее сложно устроенные простейшие. Снаружи имеется пелликула, состоящая из двух двойных мембран, разделенных просветом и у многих инфузорий, разграниченная твердыми перемычками на ячейки, напоминающие соты пчел, что повышает ее прочность. В наружном слое цитоплазмы у многих инфузорий имеются палочковидные трихоцисты, упирающиеся в пелликулу. Под влиянием раздражений трихоцисты превращаются в длинные нити, которые выбрасываются наружу и проникают в клетки других организмов. При этом, как полагают, выделяется какие-то ядовитые вещества, которые служат или для защиты, или (у хищных инфузорий0 для нападения на подвижную добычу (например, на других инфузорий). Движение обеспечивается согласованной работой ресничек, строение которых очень сложно. реснички отходят от базальных тел и пронизывают пелликулу, с ними связаны особые волоконца, выполняющие по-видимому, опорную роль для ресничного аппарата.

Сократительные вакуоли обычно более сложно устроены, чем у жгутиковых или ложноножковых: жидкость, наполняющая пузырек вакуоли, собирается приводящими каналами, пронизывающими цитоплазму. Количество вакуолей у разных видов различно: одна, две, редко - больше. Усложнен и прием пищи, которая у подавляющего большинства инфузорий загоняется ресничками в особое отверстие - клеточный рот, находящийся на дне особого углубления - околоротового поля. От клеточного рта идет узкий канал - клеточная глотка. В конце канала периодически образуется пузырек - пищеварительная вакуоль. Когда вакуоль достигает известной величины, она отрывается от глотки и увлекается круговым движением цитоплазмы. Во время движения вакуолей в них постепенно происходит переваривание пищи. непереваренные остатки выбрасываются наружу в определенном месте поверхности тела - через клеточное анальное отверстие. У большинство паразитических инфузорий рот отсутствует - они всасывают пищу всей поверхностью тела.

У инфузорий в отличие от остальных простейших имеется два рода ядер: большие ядра, или макронуклеусы, и малые ядра, или микронуклеусы. Почти всегда у одной особи - один макронуклеус и один микронуклеус; лишь у некоторых видов имеется два и больше малых ядер.

Размножаются инфузории бесполым и половым способами. бесполое размножение осуществляется главным образом путем поперечного деления клетки на две равные клетки. Половой процесс у инфузорий в отличие от других простейших происходит путем конъюгации. Две инфузории (конъюганты) временно соединяются друг с другом, и между ними в области ротовых полей обычно возникает цитоплазматический мостик. Большие ядра распадаются и постепенно растворяются в цитоплазме. Малые ядра претерпевают два деления подряд, т. е. возникает четыре ядра, из которых три тоже распадаются и рассасываются. Оставшееся четвертое ядро в каждом конъюганте делится вновь, и одно из двух образовавшихся ядер переходит в партнера, где сливается с образовавшимся таким же путем ядром. Слияние ядер является заключительным этапом сложного процесса оплодотворения, после которого инфузории расходятся. Из новых ядер в результате нескольких преобразований в обеих инфузориях возникают новые большие и малые ядра. Установлено, что после длительного бесполого размножения у инфузорий часто наблюдается понижение жизнеспособности (депрессия). После же конъюгации они начинают энергичней двигаться и захватывать пищу, более устойчивы к различным неблагоприятным воздействиям и усиленно размножаются бесполым путем, что подтверждает важную роль полового процесса в жизни организма.

Инфузории, очевидно, произошли от каких-то жгутиковых, у которых в результате активизации образа жизни усложнилась организация. Большое сходство в строении жгутиков и ресничек, а также наличие в классе Flagellata видов с большим количеством жгутиков (при отсутствии ядерного диморфизма) подтверждает это предположение.

Инфузории обитают в морях, пресных и солоноватых водоемах, известен и ряд паразитических видов. Представители: - инфузория туфелька, инфузория - трубач, инфузория-дидиниум, сувойки. У человека в толстом кишечнике может паразитировать инфузория балантидий, вызывает тяжелое заболевание - балантидиаз. Заболевание проявляется в колитах (болях в кишечнике); кровавом стуле, лихорадочном состоянии. Основным источником заражения являются свиньи, зараженные балантидиями. Заражение происходит на стадии цист. Большинство свободноживущих инфузорий - планктонные организмы, остальные - бентосные. Среди последних много форм, ведущих прикрепленный образ жизни. Одиночных и колониальных а также ползающих форм. Есть и планктонные формы, образующие колонии. Некоторые планктонные виды имеют раковины (часто с выростами для уменьшения погружаемости). Защитные образования в виде прозрачных домиков известны и у сидячих инфузорий.

Тип Инфузории: Класс Ресничные инфузории:

Класс Сосущие инфузории

Лекция 6.

Тема 6. Филогения и значение подцарства простейших (Protozoa).

Простейшие — одноклеточные организмы, обладающие вполне дифференцированными органоидами и настоящим клеточным ядром, делящимся путем митоза. Таким образом, они являются достаточно сложными организмами, представляющими результат очень длительной доклеточной эволюции, предшествовавшей появлению настоящей клетки (эукариотной организации). Среди эукариотных животных организмов клеточный уровень организации следует рассматривать как более примитивный и считать, что в развитии жизни на Земле простейшие появились ранее других типов животных и дали начало более сложным формам организации. На современном этапе развития жизни простейшие сосуществуют с другими более сложно организованными многоклеточными организмами. Это возможно только потому, что в результате эволюции представители подцарства Protozoa хорошо приспособились к условиям жизни и многие группы простейших (например, инфузории) биологически прогрессивны, хотя и находятся на клеточном уровне организации.

Все сказанное позволяет поставить вопрос о филогенетических взаимоотношениях между разными типами простейших. При оценке взаимоотношений между отдельными группами простейших, прежде всего, возникает вопрос, какой из типов следует считать наиболее древним. Споровики и инфузории не могут быть признаны примитивными: первые — как паразиты, вторые — ввиду большой сложности их строения. Труднее решается вопрос относительно саркодовых и жгутиконосцев. Саркодовые в морфологическом отношении во многом обнаруживают наибольшую простоту строения — отсутствие постоянных (в смысле числа и положения) органоидов (рта, порошицы, пелликулы и всех волокнистых структур), а также изменчивую форму тела и т. д. Однако многие зоологи считали наиболее примитивными простейшими не саркодовых, а жгутиконосцев и их предков. Эта точка зрения была обоснована Пашером еще в 1914 г. Он считал, что самые древние организмы должны были питаться за счет окружавшей их неорганической среды, и такой растительный (аутотрофный) способ питания мы находим среди Ргоtozoa только у жгутиконосцев. Однако такой взгляд на фотосинтез как на древнейший способ питания сейчас нельзя считать правильным.

Акад. А. И. Опарин в своей гипотезе происхождения жизни убедительно доказывает, что органические вещества на Земле появились раньше организмов, и поэтому питание первых организмов должно было быть гетеротрофным. В пользу примитивности жгутиконосцев говорит также сходство их с такими примитивными организмами, как бактерии. Последние обладают постоянной формой тела и жгутиками.

Авторы, защищающие примитивность жгутиконосцев, указывают на то обстоятельство, что многие саркодовые во время цикла развития проходят жгутиковые стадии (например, гаметы радиолярий, фораминифер). Этот факт толкуется как повторение в цикле развития некоторых саркодовых строения, которое было свойственно их предкам. Наконец, описано немало случаев перехода жгутиконосцев в амебоидное состояние для приема пищи. Все это позволяет думать, что Sarcodina, вероятно, представляют группу, происшедшую от древних гетеротрофных жгутиконосцев. Если принять эту точку зрения, то Mastigophora следует поставить в корне родословного древа Рго1огоа, а вместе с тем и всего животного мира. Однако изложенная точка зрения, принимавшаяся еще недавно многими биологами, наталкивается сейчас на ряд трудностей. Электронно-микроскопические исследования показывают, что структура жгутика Mastigophora очень сложная. Она, как оказалось, ничего общего не имеет со жгутиками бактерий, которые устроены намного проще. Таким образом, отпадает один из важных аргументов в пользу примитивности жгутиконосцев и связи их с бактериями. Трудно допустить, что сложно устроенный жгутик Mastigophora есть черта самых примитивных эукариотных организмов. Правильнее предположить, что классы жгутиконосцев и саркодовых происходят из древней, примитивной, не сохранившейся до наших дней группы эукариотных гетеротрофных организмов, обладавших формой движения, напоминавшей жгутиковую, но не обладавших сложно устроенными органоидами движения.

В дальнейшей филогении простейших жгутиконосцы сыграли важную роль. Бесспорно, что корни происхождения инфузорий берут начало в жгутиковых, ибо реснички обладают той же структурой, что и жгутик. В процессе эволюции от жгутиконосцев к инфузориям произошло умножение (полимеризация) двигательных органоидов и сложное преобразование ядерного аппарата (появление ядерного дуализма и полиплоидии макронуклеусов). Тип споровиков, вероятно, также связан в своем происхождении со жгутиконосцами. Об этом говорит большое сходство в строении гамет многих Sporozoa (кокцидии, кровяные споровики) с типичными жгутиковыми. Много общего и в особенностях жизненных циклов этих двух групп: жгутиконосцы и споровики — организмы с зиготической редукцией, гаплоидны на большей части цикла.

Важное значение класса Mastigophora усугубляется еще и тем, что он явился источником, от которого происходят через колонии жгутиконосцев все многоклеточные животные — Metazoa.

Типы Cnidosporidia и Microsporidia, вероятно, иного происхождения и их следует связать с саркодовыми. В пользу этого говорит большое сходство амебоидных зародышей книдоспоридий с амебами и полное отсутствие жгутиковых стадий в цикле развития.

В заключение следует, кроме того, отметить, что класс Mastigophora находится в несомненной филогенетической связи с низшими водорослями. Зеленые жгутиковые (Phytomonadina, Dinoflagellata, Euglenoidea, Chrysomonadina) можно отнести с одинаковым правом как к Prоtozoa, так и к низшим водорослям. От этих групп происходят многие другие группы водорослей.

Значение простейших.

Простейшие, обитающие в океанах, пресных водах, почве и высших организмах, занимают важнейшее место в круговороте веществ в биосфере. В водной среде простейшие – основа планктона, используемая в пищу другими более крупными животными. Из скелетов фораминифер, радиолярий и панцирных жгутиконосцев образуются пласты осадочных пород. Многие водные простейшие – седиментаторы, питающиеся взвешенными органическими частицами и бактериями, играют большую роль в биологической очистке вод. Почвенные амебы, инфузории и жгутиконосцы принимают активное участие в почвообразовании. Ряд видов простейших составляют полезную группу симбионтов высших животных, улучшают пищеварение и обменные процессы в организме

Однако есть простейшие, которые приносят большой вред. У человека паразитируют 30 видов простейших, некоторые из них вызывают опасные заболевания: амебиаз, лейшманиозы, трипаносомозы, малярию, токсоплазмоз, балантидиоз. Среди паразитических простейших есть паразиты животных.

Простейших используют для биоиндикации степени органического загрязнения водоемов, так как многие виды жгутиконосцев и инфузорий тонко реагируют на содержание органики в водоеме. По составу видов простейших можно судить об их органическом загрязнении.

Лекция 7.

Тема 7. Происхождение многоклеточных животных.

Характерная особенность Metazoa — наличие в их жизненном цикле сложного индивидуального развития (онтогенеза), в процессе которого из оплодотворенного яйца (а иногда при партеногенезе из неоплодотворенного) образуется взрослый организм. Онтогенез многоклеточных включает дробление яйца на множество клеток (бластомеров) и последующую дифференциацию их на зародышевые листки и зачатки органов. У простейших онтогенез осуществляется в пределах клеточной организации, проявляясь, например, в развитии ресничного аппарата, органелл захвата пищи, двигательных органелл и т. п.

Факт происхождения Metazoa от одноклеточных в настоящее время считается общепризнанным. Но вопрос, каким образом в процессе эволюции шло превращение Protozoa в многоклеточные организмы, до сих пор остается спорным. У ряда простейших, принадлежащих к разным группам, наблюдается известная тенденция к выработке многоклеточного строения.

Такую тенденцию можно видеть в приобретении простейшими животными многочисленных, хотя и вполне равноценных, ядер (лучевики, опалины и др.). Иногда умножение числа ядер принимает известный упорядоченный характер и сопровождается умножением других органелл, что наблюдается, например, у отр. Hypermastigina. Как тенденцию к многоклеточности можно рассматривать и возникновение ядерного дуализма у инфузорий.

Однако все отмеченные нами до сих пор пути ведут, несомненно, в тупики и не играют роли в эволюции Metazoa. Это тем более вероятно, что громадное большинство перечисленных простейших — паразиты. Более важное значение в разбираемом нами вопросе имеют колониальные простейшие, как, например, Volvox с его делением клеток колонии на соматические и половые.

Основываясь именно на подобных колониях, Геккель (1874) и построил известную гастрейную теорию происхождения Metazoa, которая до сих пор принимается многими зоологами. Геккель утверждал, что отдаленным предком многоклеточных была шаровидная колония простейших. Он опирался на данные эмбриологии, говорящие о том, что в онтогенезе внутренний зародышевый пласт (энтодерма) часто образуется путем впячивания (инвагинации) стенки однослойного зародыша (бластулы), в результате чего получается двухслойная стадия (гаструла). Геккель полагал, что и в процессе эволюции (филогенеза) одна половина шаровидного бластулообразного организма впятилась в другую, и таким образом возникла первичная кишечная полость, открывающаяся наружу ротовым отверстием. Такой гипотетический двухслойный организм плавал с помощью жгутиков, размножался половым путем и стал предком всех многоклеточных животных. Геккель назвал его «гастреей». Принятие гастрейной теории подводит нас непосредственно к низшим двухслойным Metazoa (гидра).

Другую, пользующуюся широким признанием теорию высказал И. И. Мечников (1886). Изучая онтогенез низших Metazoa, он заметил, что их энтодерма образуется не посредством впячивания, а путем внедрения отдельных клеток в полость бластулы — бластоцель, где они и образуют сначала рыхлый, а затем плотный - зачаток внутреннего пласта. Лишь впоследствии в этой плотной клеточной массе появляется кишечная (гастральная) полость, и езде позже прорывается первичный рот (бластопор). Этот процесс образования энтодермы Мечников считал более первичным, чем впячивание. Стадия с плотным зачатком энтодермы имеется в развитии губок (паренхимула) и кишечнополостных. Мечников, так же как Геккель, считал, что Metazoa развились из колоний жгутиконосцев. Однако образование внутреннего пласта в филогенезе произошло не путем впячивания, а вследствие заползания отдельных клеток стенки колонии в ее внутреннюю полость. Этот процесс был связан с внутриклеточным пищеварением (фагоцитозом), которое осуществлялось ушедшими в полость колонии клетками. Поэтому внутренний слой клеток был назван Мечниковым фагоцитобластом. Эту филогенетическую стадию Мечников назвал «фагоцителлой».

В пользу теории Геккеля говорит широко распространенное развитие энтодермы путем впячивания. Против нее и за Мечникова — то обстоятельство, что именно у низших Metazoa гаструляция идет не впячиванием, а иммиграцией клеток внутрь бластоцеля. Серьезным преимуществом теории Мечникова является также и то, что процесс внедрения клеток внутрь полости шаровидной колонии получает и с физиологической точки зрения правдоподобное объяснение.

Образование у предков Metazoa двух клеточных пластов сопровождалось специализацией их клеток в разных направлениях, т. е. превращением колонии жгутиконосцев в целостный многоклеточный организм. Наружный слой клеток сохранил двигательную и чувствительную функции, тогда как внутренний — пищеварительную и половую. При этом индивидуальность отдельных клеточных элементов оказалась подавленной.

Закономерности превращения колонии простейших, т. е. объединения еще слабо связанных физиологически клеток-жгутиконосцев в многоклеточную особь — индивид более высокого, чем простейшие, уровня — были выяснены А.А. Захваткиным (1949). Он считал, что процесс дробления яйца у Metazoa развивался на основе палинтомии—особой формы бесполого размножения, свойственной некоторым Protozoa. По мнению А. А. Захваткина, первичные многоклеточные животные не имели ничего общего ни с гастреей Геккеля, ни с фагоцителлой Мечникова. Онтогенетические стадии Metazoa — бластула и гаструла — рекапитулируют не организацию взрослых предков многоклеточных, а только их свободноплавающую личинку, служащую исключительно для расселения вида. Что же касается взрослых стадий первобытных Metazoa, то, по Захваткину, это были неподвижно прикрепленные колониальные организмы, внешне напоминавшие современных губок и гидроидных полипов. Однако трудно себе представить, что такой важный прогрессивный шаг в эволюции, как переход от одноклеточного состояния к многоклеточному, мог совершиться у пассивных неподвижных животных.

Все рассмотренные теории сходны в том, что принимают за отдаленных предков многоклеточных животных колонии простейших. Существует, однако, гипотеза, предполагающая, что в процессе эволюции одиночные простейшие целиком превращались в многоклеточные существа. Эта идея, высказанная впервые Иерингом, в настоящее время особенно пропагандируется известным югославским зоологом Иованом Хаджи. По его мнению, многоклеточные произошли от многоядерных инфузорий. Последние, как мы уже знаем, обладают довольно сложным строением. Их цитоплазма представлена двумя слоями — периферической эктоплазмой и центральной эндоплазмой, в которой совершается внутриклеточное пищеварение. В эктоплазме залегают трихоцисты, мионемы и другие характерные клеточные органеллы. Инфузории имеют клеточный рот, глотку, а также пульсирующие вакуоли с их приводящими канальцами. Все эти различно дифференцированные части одноклеточного организма — органеллы — Хаджи считает гомологичными органам многоклеточного животного, несущим сходные с ними функции. Так, он думает, что кожные покровы Metazoa произошли из эктоплазмы, их кишечник — из эндоплазмы, мышцы — из мионем, органы выделения — из пульсирующих вакуолей, наконец, их половые железы — из микронуклеуса инфузорий. Предполагается далее, что акт спаривания самца и самки у многоклеточных животных развился из конъюгации двух инфузорий, а процесс оплодотворения яйца у Metazoa — из процесса слияния двух половых ядер конъюгирующих особей, наконец, все тело инфузории приравнивается телу целого многоклеточного организма.

Переход от одноклеточного состояния к многоклеточному, якобы, совершился в теле инфузории сразу путем образования клеточных границ вокруг отдельных ядер и прилегающих к ним участков цитоплазмы. Этот предполагаемый процесс называется целлюляризацией (от лат. се11ulа — клетка), а сама гипотеза — теорией целлюляризации.

Эта концепция, имеющая своих защитников среди биологов разных стран, не выдерживает критики, прежде всего потому, что принцип, лежащий в ее основе порочен, так как не согласуется с основными положениями клеточной теории. В самом деле, теория целлюляризации приравнивает части отдельной клетки тканям и органам Metazoa, т. е. многоклеточным образованиям. Теория целлюляризации Хаджи не имеет никакой опоры и в эмбриологии низших многоклеточных.

Лекция 8.

Тема 8. Тип Гребневики. Общая характеристика.

Первые упоминания о гребневиках можно найти у древнегреческого ученого Аристотеля, жившего в V—IV вв. до нашей эры. Однако в те времена зоологические познания были еще очень примитивны, и Аристотель смешивал гребневиков с голотуриями, относящимися к совсем другому типу животных — иглокожим. Только в 1671 г. Мартене (Martens) в своей книге о животных, населяющих море вблизи Шпицбергена, привел первое описание и рисунок гребневика. Линней, создатель первой научной системы органического мира, уделил гребневикам очень небольшое внимание, упомянув в своей «Системе природы» один вид гребневиков. В 1829 г. вышла в свет первая в мире большая работа, посвященная медузам. Ее автор, немецкий зоолог Эшшольц (Eschscholtz), описал в ней и несколько видов известных ему гребневиков. Он считал их особым классом медуз, который назвал гребневиками (Ctenophora). Это название сохранилось за ними и в настоящее время. Позднее появилось несколько больших исследований, посвященных изучению гребневиков. Из них необходимо отметить книгу Карла Xуна (Chun, 1880), в которой детально описана анатомия средиземноморских гребневиков, а также работы А.О.Ковалевского, И. И. Мечникова и А. Коротнева.

Подробные сведения о гребневиках приведены в немецком руководстве по зоологии. Автор раздела о гребневиках — проф. Крумбах (Krumbach, 1925). Тем не менее и сейчас эта группа животных остается еще слабо изученной; особенно мало было известно об образе жизни и поведении гребневиков. Только в самое последнее время благодаря трудам советского зоолога проф. М. М. Камшилова многие важные и очень интересные особенности биологии гребневиков получили объяснение.

Гребневики (лат. Ctenophora) — тип многоклеточных животных. Это морские, преимущественно планктонные животные (реже ползающие или сидячие). Размеры колеблются от 2—3 мм до 3 метров. Известно от 100 до 150 видов (точный подсчет затруднен из-за слабой разработанности системы гребневиков).

В прошлом гребневиков относили вместе со стрекающими к типу кишечнополостных, однако в настоящее время гребневиков и стрекающих считают самостоятельными типами, степень родства между которыми не ясна.

Гребневики исключительно морские, преимущественно свободноплавающие организмы. Обычно тело гребневика округлой или мешковидной формы. На одном конце помещается рот. По поверхности тела гребневика в меридиональном направлении проходит восемь рядов гребных пластинок. Каждая пластинка расщеплена по наружному краю и имеет вид гребня, за что гребневики и получили свое название. Каждая гребная пластинка состоит из ряда слившихся между собой крупных ресничек эпителия. Пластинки бьют по воде и, действуя наподобие весел, медленно передвигают животное ротовым концом вперед.

Тело гребневиков снаружи покрыто однослойным эпителием. Ресничные клетки. эпителия образуют на аборальном полюсе статоцист, от которого отходит четыре ресничных бороздки. Ресничные бороздки дихотомически ветвятся и образуют восемь меридиональных рядов ресничных клеток, образующих гребные пластинки. Каждая гребная пластинка представляет собой гребень из сросшихся ресничек. У щупальцевых гребневиков из специальных углублений растут два щупальца, покрытых выростами, или тентиллами. В покровном эпителии щупалец (в основном, на тентиллах) имеются клетки, снабжённые клейкими капсулами, так называемые коллобласты. Коллобласты позволяют щупальцам играть роль ловчего аппарата: выступающая над поверхностью часть клетки несёт липкие гранулы, к которым могут приклеиваться мелкие планктонные организмы.

Кишечная полость начинается уплощённой глоткой, покрытой мерцательным эпителием эктодермального происхождения. Энтодермальная часть кишки разветвленная, в связи с чем её нередко называют гастро-васкулярной (желудочно-сосудистой) системой. Рот может быть закрыт мышцами. От центральной камеры в плоскости, перпендикулярной плоскости глотки, отходят два радиальных канала. Каждый из этих каналов дважды дихотомически ветвится. Концы ветвей радиальных каналов открываются в меридиональные, проходящие под рядами гребных пластинок. От вершины центральной камеры по направлению к аборальному полюсу отходит четыре канальца.