Система животного мира. 6 страница

Так, если у нереид все сегменты практически одинаковые, то у сидячих полихет из семейств теребеллид (Terebellidae), сабеллид (Sabellidae) и др., тело отчётливо разделяется на переднюю часть - торакс, и заднюю - абдомен. Торакс нередко несёт разветвлённые выросты - жабры, а также многочисленные ротовые щупальца, размер которых иногда превышает длину тела. У представителей семейства хетоптерид (Chaetopteridae) сегменты тела различаются особенно сильно. Например, у хетоптеруса, Chaetopterus variopedatus (Renier, 1848) из Японского моря, обитающего в норах, все сегменты сильно модифицированы, включая крупные крыловидные лопасти в среднем отделе тела.

Подавляющее большинство полихет - раздельнополые животные. Оплодотворение нередко наружное, хотя у целого ряда видов появилось внутреннее оплодотворение.

Некоторые представители из семейств Syllidae, Nereididae, Eunicidae, приобрели способность размножаться с помощью эпитокии - особого процесса, при котором червь целиком или только его задние сегменты, трансформируются в плавающую особь, содержащую зрелые половые продукты. Параподии при этом уплощаются, превращаясь в плавники. Внешний вид эпитокных полихет иногда так сильно отличается от обычных представителей того же самого вида, что плавающие видоизменённые формы нереисов (Nereis spp.) были описаны как особый род Heteronereis. В последствии, когда ошибка обнаружилась, это название закрепилось за эпитокными стадиями многощетинковых червей - они стали именоваться гетеронереидными.

У некоторых видов появление подобных особей синхронизировано с фазами луны, что позволяет размножаться всей популяции одновременно, значительно повышая, таким образом, вероятность оплодотворения. Классическим примером является тихоокеанский палоло (Palola viridis Gray, 1847), тропический вид, у которого во время размножения всплывает только задняя эпитокная часть, наполненная зрелыми половыми продуктами. Эпитокные многощетинковые черви встречаются и в морях России - так в Белом море обитает Nereis pelagica L., 1758, видоизменённые эпитокные экземпляры которого можно встретить в планктоне летом.

В отличие от палоло, у нереид эпитокной становится особь целиком, а не её только задняя часть. Для ряда многощетинковых червей известно бесполое размножение. Некоторые полихеты, например представители семейства силлид (Syllidae), способны к своеобразному почкованию, когда новая особь вырастает непосредственно на материнском организме, а затем, отделившись, приступает к самостоятельной жизни. Дробление яиц у полихет - типично спиральное, характерное для первичноротых животных. Личинка полихет - трохофора. Подобная личинка имеется еще у ряда типов беспозвоночных животных, прежде всего моллюсков. По мере роста трохофоры, у неё появляются первые ларвальные (личиночные) сегменты, а после оседания на дно она превращается в маленького червя.

13.3. Класс Малощетинковые черви.

Малощетинковые – обитатели пресных вод и почвы, редко встречаются в морях. Известно более 5000 видов. В коже много слизистых желез, особенно много их в области пояска. Головная лопасть лишена глаз и придатков. На каждом сегменте расположены четыре пары щетинок. Наиболее знакомыми нам олигохетами являются обитающие в почве дождевые черви. Их тело достигает нескольких сантиметров, самые крупные среди них - до 3 м (в Австралии).

Дождевые черви питаются растительными остатками в почве и играют важную роль в почвообразовании. В пресных водоемах живут олигохеты с длинными щетинками или живущие в вертикальных трубках, образующие плотные поселения на дне. Они питаются взвешенными органическими остатками и являются полезными фильтраторами, играющими большую роль в очистке вод.

Тело покрыто слоем кожного эпителия, с большим количеством железистых клеток. Обильное выделение слизи защищает кожу дождевых червей от механических повреждений и высыхания. Под кожей у них залегает кольцевые и продольные мышцы.

Пищеварительная система состоит из трех отделов. В переднем отделе кишечника обособлены ротовая полость, мускулистая глотка, пищевод, зоб и желудок. В стенках пищевода имеются три пары известковых желез, секреты которых нейтрализуют гуминовые кислоты в пище дождевых червей. В средней кишке происходит всасывание питательных веществ. Непереваренные остатки пищи, и минеральные частицы почвы поступают в короткую заднюю кишку. В средней кишке расположена внутренняя складка – тифлозоль, свешивающаяся в просвет кишки и увеличивающая всасывательную поверхность кишечника.

Кровеносная система устроена как у многощетинковых червей. Имеются спинной и брюшной сосуды, связанные кольцевыми сосудами. В отличие от многощетинковых, у малощетинковых червей кольцевые сосуды в области пищевода пульсируют и называются «кольцевыми сердцами»

Выделительная система представлена метанефридиями. Нервная система представлена, как у всех кольчатых червей, парой надглоточных ганглиев и брюшной нервной цепочкой. Органы чувств развиты слабо, в связи с роющим образом жизни.

Половая система гермафродитная. Половые железы сосредоточены в передних сегментах тела. Семенники расположены в 10-м и 11-м сегментах тела и покрыты тремя парами семенных мешков. В семенных мешках накапливается сперма. Здесь происходит созревание сперматозоидов. На 15 сегменте семяпроводы открываются наружу парными мужскими отверстиями. Женская половая система представлена парой яичников, расположенных на 13 сегменте, и парой яйцеводов, открывающихся половыми отверстиями на 14 сегменте. На уровне 32-37 сегментов развивается железистый поясок.

В период размножения сначала все особи становятся как бы самцами, т.к. у них развиты только семенники. Черви соединяются головными концами навстречу, при этом поясок каждого червя располагается на уровне семяприемников другого червя. Поясок выделяет слизистую «муфту», соединяющую двух червей. Из мужских отверстий обоих червей выделяется сперма, которая по особым бороздкам на брюшной стороне тела поступает в семяприемники другой особи. Обменявшись мужскими половыми продуктами, черви расходятся. Через некоторое время у червей созревают яичники, и все особи становятся как бы самками.

«Муфта» из области пояска сползает переднему концу тела. На уровне 14 сегмента в муфту попадают яйцеклетки из женских половых отверстий, а на уровне 9-10 сегментов выпрыскивается» чужая семенная жидкость. Так происходит перекрестное оплодотворение. Затем муфта сползает с головного конца тела и замыкается. Образуется яйцевой кокон с развивающимися яйцами. Кокон у дождевых червей по форме напоминает лимончик желто-бурого цвета.

Развитие протекает без метаморфоза. Из кокона вылупляются маленькие червячки, похожие на взрослых

Бесполое размножение характерно для некоторых пресноводных олигохет. При этом происходит поперечное деление червя на несколько фрагментов, из которых потом развиваются целые особи. У дождевых червей очень редко наблюдается бесполое размножение, зато хорошо выражена регенерационная способность. Перерезанный червь, не погибает, а каждая его часть восстанавливается. Задний конец тела легко восстанавливается. Головной конец восстанавливается редко и с трудом.

Пресноводные олигохеты играют большую роль в питании рыб. Трубочники – излюбленный корм для многих рыб. Их используют для кормления аквариумных рыб. Трубочники – грунтоеды, играющие большую роль в биологической очистке водоемов. Дождевые черви играют большую роль в почвообразовании.

13.4. Класс Пиявки.

Пиявки – это в основном кровососы, реже хищники. Тело пиявок сплющено в спинно-брюшном направлении, у большинства имеются две присоски. Пиявки плавают в воде, изгибая тело в вертикальной плоскости, а ползают по субстрату «шагая», попеременно присасываясь то передней, то задней присоской. Сегментация тела ложная. Каждому истинному сегменту соответствует 3-5 наружных колец. Тело медицинской пиявки состоит из 33 сегментов., включая сегменты , образующие присоски.

Кожа представлена однослойным эпителием, который выделяет на поверхности плотную кутикулу. В коже много слизистых клеток. Имеются пигментные клетки, определяющие окраску пиявок. Под эпителием кольцевые и продольные мышцы. Целом пиявок заполнен паренхимой.

У хоботных пиявок имеется хоботок, а у челюстных в ротовой полости – челюсти, с помощью которых они прокусывают кожу жертвы. Челюсти представляют собой три жесткие пластинки с зубчиками: одна спинная и две боковых. При укусе остается трехлучевая рана.

В ротовую полость пиявки открываются протоки слюнных желез. В слюне пиявок содержится антисвертывающий белок – гирудин. Желудок медицинской пиявки имеет 10-11 пар боковых карманов. Напившаяся медицинская пиявка увеличивается в объеме в несколько раз. Запасы крови хватают на несколько месяцев.

Кровеносная система развита лишь у низших пиявок – щетинконосных и частично у хоботных. У челюстных пиявок кровеносная система редуцируется и ее функцию выполняет лакунарная система целомического происхождения.

Дыхание пиявок осуществляется всей поверхностью тела. У некоторых морских пиявок по бокам тела имеются кожные жабры.

Выделительная система метанефридиального типа. Нервная система типа брюшной нервной цепочки. Органами чувств у пиявок служат бокаловидные органы. Это органы химического чувства.

Половая система гермафродитная. У пиявок внутреннее оплодотворение. После копуляции пиявки откладывают кокон с яйцами на дно водоема или в почву. Развитие прямое.

Хоботные пиявки паразитируют на рыбах, птицах, черепахах, лягушках, на моллюсках и ракообразных. Бесхоботные пиявки паразитируют только на позвоночных животных или хищничают.

Лекция 14.

Тема 14. Тип Моллюски. Особенности организации. Классификация.

14.1. Общая характеристика типа

14.2. Класс Моноплакофоры.

14.3. Класс Брюхоногие.

14.4. Класс Двустворчатые моллюски.

14.5. Класс Головоногие моллюски.

14.1. Моллюски, или мягкотелые, образуют ясно ограниченный тип животных, ведущий начало от кольчатых червей. К моллюскам относятся главным образом водные, реже наземные животные, характеризующиеся следующими признаками.

Моллюски — билатерально-симметричные животные, однако у части моллюсков вследствие своеобразного смещения органов тело становится асимметричным.

Тело моллюсков несегментированное, лишь у ряда низших представителей обнаруживаются некоторые признаки метамерии.

Моллюски — вторичнополостные животные с неметамерным остаточным целомом, представленным у большинства форм околосердечной сумкой (перикардием) и полостью гонад. Все промежутки между органами заполнены соединительной тканью.

Тело моллюсков, как правило, состоит из трех отделов — головы, туловища и ноги. Очень часто туловище разрастается на спинную сторону в виде внутренностного мешка. Нога — мускулистый непарный вырост брюшной стенки тела, служит для движения.

Основание туловища окружено большой кожной складкой – мантией. Между мантией и телом находится мантийная полость, в которой лежат жабры, некоторые органы чувств и открываются отверстия задней кишки, почек и полового аппарата. Все эти образования вместе с почками и сердцем (расположенными в близком соседстве с мантийной полостью) называются мантийным комплексом органов.

На спинной стороне тела, как правило, имеется выделяемая мантией защитная раковина, чаще цельная, реже двустворчатая, или состоящая из нескольких пластинок.

Для большинства моллюсков характерно присутствие в глотке особого аппарата для размельчения пищи — терки (радулы).

Кровеносная система характеризуется наличием сердца, состоящего из желудочка и предсердий; она не замкнута, т. е. часть своего пути кровь проходит по системе не оформленных в сосуды лакун и синусов. Органы дыхания обычно представлены первичными жабрами — ктенидиями. Последние, однако, у ряда форм исчезают или замещаются органами дыхания иного происхождения.

Для выделения служат почки — видоизмененные целомодукты, сообщающиеся внутренними концами с околосердечной сумкой.

9. Нервная система у примитивных форм состоит из окологлоточного кольца и четырех продольных стволов; у высших форм на стволах в результате концентрации нервных клеток формируется несколько пар ганглиев. Нервная система такого типа называется разбросанно-узловой.

10. Развитие моллюсков очень похоже на таковое многощетинковых червей; у большинства дробление спирального типа, детерминированное. У низших представителей из яйца выходит трохофора, у большинства остальных — видоизмененная трохофорная личинка — парусник (велигер).

Тип Mollusca включает около 130000 видов и подразделяется на два подтипа: боконервные (Amphineura) и раковинные (Conchifera).

ПОДТИП РАКОВИННЫЕ (CONCHIFERA)

Моллюски с известковой раковиной, цельной или разделенной на две боковые створки. Покровы без кутикулы. Внутренностный мешок часто хорошо развит. Нервная система чаще разбросанно-узлового типа. Бордовые нервные стволы сзади соединяются под задней кишкой. На голове расположены глаза и щупальца. Имеются статоцисты.

Различаются 5 классов: Моноплакофоры (Monoplacophora), Брюхоногие (Gastropoda), Лопатоногие (Scaphopoda), Пластинчатожаберные (Lamellibranchia) и Головоногие (Cephalopoda).

14.2. КЛАСС I. МОНОПЛАКОФОРЫ (MONOPLACOPHORA)

В ископаемом состоянии эти моллюски известны уже давно из отложений кембрия, силура и девона. Они обладали колпачковидной, блюдцевидной или спирально закрученной раковиной. По внешнему сходству с брюхоногими моллюсками они долго причислялись к классу Gastropoda и лишь в 1940 г. были выделены в особый класс.

В 1952 г. неожиданно был найден современный представитель класса — Neopilina galatheae. Эта замечательная находка была сделана в восточной части Тихого океана на глубине 3590 м датской зоологической морской экспедицией на судне «Галатея».

Тело Neopilina состоит из небольшой головы, довольно высокого туловища и дисковидной ноги. Голова, лежащая спереди на брюшной стороне тела, почти не обособлена от туловища, несет ротовое отверстие. Перед ним располагается пара щупалец и особая кожная складка — велум. Глаза отсутствуют. У концов велума около переднего края ноги лежит пара кустикообразных щупалец, вероятно, имеющих обонятельную функцию. Туловище N. galatheae покрыто низкой конусовидной раковиной с круглым нижним краем и вершиной, сдвинутой вперед. Диаметр раковины до З см, Колпачковидная раковина современных моноплакофор, по-видимому, возникла в результате вторичного упрощения. В пользу этого предположения говорит наличие спиральных раковин у древних ископаемых форм. Кроме того, даже у N. gаlatheae в процессе развития сначала формируется спирально закрученная раковина, сохраняющаяся и у взрослых животных на самой вершине колпачковидной раковины. Нижние края туловища переходят в кольцевую кожную складку, окружающую голову и ногу и прилегающую к краям раковины. Это мантия, чрезвычайно похожая на таковую у панцирных. Между мантией, головой и ногой находится довольно широкая мантийная борозда. Нога, расположенная позади головы, имеет широкую плоскую подошву.

Мускулатура Neopilina обнаруживает отчетливо выраженную метамерию — имеется 8 пар мышц, идущих от ноги к спинной стороне раковины. Позади ноги лежит небольшой сосочек с анальным отверстием, а по бокам от ноги на дне мантийной борозды располагаются 5 — 6 пар перистых жабр.

Пищеварительная система состоит из глотки, пищевода, желудка, средней и задней кишки. Имеется хорошо развитая радула с многочисленными роговыми зубами. В желудок двумя самостоятельными отверстиями открывается пара симметричных лопастей печени, а в его полости находится хрустальный столбик. Длинная средняя кишка образует несколько больших петель и заканчивается довольно широкой задней кишкой.

Кровеносная система образована сердцем, состоящим из пары желудочков и двух пар предсердий, и кровеносными сосудами. От желудочков отходит аорта, по которой кровь поступает в систему лакунарных пространств, окружающих кишечник, гонады, печень и другие внутренностные органы. Венозная кровь из лакун поступает в органы дыхания – жабры. Окисленная кровь из задней пары жабр изливается в заднюю пару предсердий, кровь из остальных ктенидиев поступает в продольные боковые синусы, сообщающиеся с передней парой предсердий. Из предсердий кровь направляется в желудочки, расположенные по сторонам кишечника. Передние оттянутые концы желудочков объединяются и образуют аорту.

Выделительная система. Органы выделения представлены 6 парами почек, или целомодуктов, открывающихся внутренними концами в перикардий (две задние пары почек) или в парный дорзальный целом (остальные почки), а наружными—в мантийную бороздку у основания ктенидиев.

Нервная система.Имеются нервное кольцо вокруг глотки и две пары продольных нервных стволов — педальные и плевровисцеральные. Педальные стволы при помощи многочисленных боковых нервов иннервируют ногу и сзади соединяются друг с другом. Сходным образом объединяются и плевровисцеральные стволы, посылающие нервы к жабрам и другим мантийным органам. Между педальными стволами имеется лишь одна поперечная нервная перемычка; плевровисцеральные и педальные стволы каждой стороны объединяются 10 нервными перемычками.

Органы чувств представлены парой очень коротких головных щупалец и парой разветвленных придатков – органов химического чувства, расположенных между головой и передним краем ноги. Кроме того, имеется пара органов равновесия — статоцистов; каждый представляет уплощенный эпителиальный мешочек, сообщающийся длинным протоком с наружной средой.

Половая система. Neopilina раздельнопола. Две пары лопастных половых желез расположены вентрально, ниже кишечника и печени. Яичники и семенники сообщаются протоками с почками, через которые и происходит выведение половых продуктов наружу. Оплодотворение яиц, по-видимому, осуществляется в морской воде.

14.3.КЛАСС II. БРЮХОНОГИЕ (GASTROPODA)

Брюхоногие, или улитки, — самый богатый представителями класс моллюсков.

Первично брюхоногие моллюски — обитатели моря, но многие из них приспособились к жизни в пресных водоемах и на суше. Очень небольшое число видов ведет паразитический образ жизни. Класс Gastropoda подразделяется на 3 подкласса: переднежаберных (Prosobranchia), заднежаберных (Opisthobranchia) и легочных (Pulmonata).

Размеры брюхоногих варьируют от 2—3 мм до нескольких десятков сантиметров.

Голова брюхоногих явственно обособлена от тела, нога хорошо развита и обычно имеет широкую ползательную подошву, туловище образует кверху вырост в виде большого внутренностного мешка. Раковина состоит из одного куска, но иногда может подвергаться редукции. Характерная черта всех брюхоногих — асимметричность строения.

Асимметрия брюхоногих моллюсков выражается, во-первых, в редукции правых органов мантийного комплекса, сопровождающейся усиленным развитием их партнеров на левой стороне, и, во-вторых, внутренностный мешок закручивается спирально — эта особенность внешне ясно выражена в форме раковины.

Строение и физиология. Форма тела брюхоногих разнообразна, но большей частью тело продолговато и на спинной стороне выпукло. Голова хорошо развита. Она несет рот, 1—2 пары щупалец и пару глаз.

Нога представляет мускулистый брюшной вырост с плоской ползательной подошвой; при помощи сокращений ноги животное медленно и плавно ползет по субстрату. В зависимости от образа жизни нога может испытывать различные модификации. Сильнее всего изменена нога у некоторых представителей кл. Gastropoda, перешедших к плавающему образу жизни.

Туловище, или внутренностный мешок, у низших брюхоногих (например, у некоторых Diotocardia из подкл. Prosobranchia) иногда симметричен и сравнительно неясно отграничен от ноги, так же как и у головожаберерных (Nudibranchia из подкл. Opisthobranchia,) и у некоторых легочных (подкл. Pulmonata). У большинства видов класса Gastropoda туловище, напротив, выдается над ногой в виде большого, более или менее спирально закрученного мешка. На туловище образуется по направлению книзу складка покровов, мантийная складка, под которой находится мантийная полость с расположенным в ней мантийным комплексом органов. Как складка, так и полость обычно развиты на передней и на правой стороне туловища. Мантия выделяет раковину, в большинстве случаев закрученную спирально. На начальном конце раковина слепо замкнута — это ее вершина, на другом конце имеется отверстие— устье, через которое торчат наружу голова и нога животного. Обычно спираль коническая (турбоспираль). Диаметр оборотов в соответствии с ростом животного увеличивается от вершины к устью. При этом каждый новый, более крупный оборот раковины может охватывать все предыдущие, делая их незаметными (Cypraea); такие раковины называют инволютными. Гораздо чаще последний оборот лишь прилегает к предыдущим, так что все они заметны. Среди брюхоногих со спиральными раковинами различают два типа по направлению закручивания спирали. Если при взгляде со стороны вершины спираль закручивается (начиная от вершины) по направлению движения часовой стрелки, то раковина называется правовращающей или дексиотропной — таких преобладающее большинство. Если же она закручивается влево, то мы имеем дело с левовращающей, лейотропной раковиной. Ось, вокруг которой закручена спираль, обыкновенно представлена плотным столбиком — колонкой; если же обороты не соприкасаются своими внутренними стенками, то вместо плотной колонки по оси спирали образуется полость, пупок. У ряда форм, главным образом относящихся к подкл. Prosobranchia, на спинной стороне задней части ноги обычно имеется известковая или роговая пластинка, крышечка, более или менее соразмерная с диаметром устья, для замыкания которого она и служит при втягивании животного.

Раковина брюхоногих состоит из тонкого органического наружного слоя (periostracum), под которым лежит фарфоровидный слой (ostracum), образованный известковыми пластинками, расположенными перпендикулярно к поверхности раковины. У некоторых брюхоногих (Haliotis, Turbo и др.) имеется еще внутренний перламутровый слой.

Во всех подклассах брюхоногих нередко наблюдается редукция раковины, доходящая в отдельных случаях до полной ее атрофии.

Пищеварительная система. Рот лежит на ниж­ней стороне переднего конца головы, которая у не­которых форм вытягивается и образует так назы­ваемое рыло. Еще более удлиняясь, передний конец головы превращается у некоторых хищных форм из подкл. Prosobranchia в мускулистый хоботок, ко­торый может вворачиваться и выбрасываться на­ружу при захватывании добычи. Рот ведет в рото­вую полость, переходящую в мускулистую глотку. Глотка содержит язык — мускулистый валик, покрытый тонкой кутикулой и несущий твер­дые зубцы, расположенные поперечными рядами. Кроме того, в ротовой полости на гра­нице с глоткой лежат так называемые челюсти — местные утолщения кутикулы; они роговые, а иног­да содержат отложения извести.

Глотка переходит в довольно длинный пищевод, образующий у неко­торых брюхоногих местное расширение, или зоб. Все описан­ные до сих пор части принадлежат эктодермальной передней кишке.

Начальная часть энтодермальной средней кишки образует мешковид­ный желудок, в который впадают протоки «печени». Печень закладыва­ется в виде парного выпячивания кишечника, но у взрослых брюхоногих в связи с их асимметрией во многих случаях представляет непарный орган; одна половина недоразвивается. Секрет печени растворяет углеводы, но, кроме того, печень обладает способностью к всасыванию пищи (подобно тонкой кишке позвоночных), а также служит для отложения в ней жира, гликогена. В желудке некоторых низших брюхоногих имеется хрустальный столбик — студенистое образование, состоящее из белков и связанных с ними ферментов — амилазы и целлюлазы. Конец столбика в щелочной среде желудка постепенно растворяется, освобож­дая ферменты, способствующие перевариванию углеводов пища.

За желудком следует тонкая кишка, делающая одну или несколько петель, но затем заворачивающаяся кпереди и переходящая в заднюю кишку. Последняя заканчивается порошицей, лежащей или на переднем конце туловища, над головой, или где-нибудь на правой стороне тела.

Интересно, что у некоторых низших брюхоногих задняя кишка проходит сквозь желудочек сердца.

Органы дыхания. Большинство брюхоногих дышит жабрами. Пер­вичными, или настоящими, жабрами являются ктенидии, парные органы, расположенные по бокам от порошицы. У многих форм они имеют вид вытянутых двоякоперистых придатков, заостряющихся к свободному концу. Каждый ктенидии состоит из осевого уплощенного стволика, не­сущего два ряда лепестков. Ктенидии характеризуются присутствием у их основания органов химического чувства — осфрадиев. В каждом подклассе Gastropoda есть формы, у которых настоящие жабры исчезли и вторично заменились другими органами дыхания. У водных брюхоногих в таком случае на самых различных местах тела могут возникать выросты, физиологически соответствующие ктенидиям, но не гомологичные им. Все эти образования называются вторичными или адаптивными жабрами. Наконец, у наземных легочных брюхоногих (подкл. Pulmonata) водное дыхание заменилось воздуш­ным, ктенидии исчез и для дыхания служит легкое. Участок мантийной полости у них обособляется и открывается наружу самостоятельным от­верстием. Это так называемая легочная полость, в стенках которой развиваются многочисленные кровеносные сосуды.

Кровеносная система. Положение центрального органа
кровеносной системы — сердца — в теле брюхоногих моллюсков и особен­ности его строения неодинаковы в разных систематических группах.
Наиболее примитивные формы подкласса Prosobranchia обладают сим­метричным сердцем, состоящим из желудочка и двух предсердий, распо­ложенным по срединной линии тела на переднем его конце за головой;
желудочек при этом пронизан задней частью кишечника. Однако по ме­ре редукции правой жабры сердце также испытывает одностороннюю
атрофию, выражающуюся в постепенном исчезновении правого пред­сердия. Так, у ряда видов переднежаберных правое предсердие умень­шено и слепо замкнуто, ибо ввиду редукции правой жабры исчезла и
жаберная вена, впадающая в это предсердие. Вместе с тем несколько
меняется и положение сердца: функционирующее предсердие ложится
впереди желудочка.

У всех прочих брюхоногих (высшие представители подкл. Prosobranchia, подкл. Opisthobranchia и Pulmonata) сохраняется только одно - левое предсердие, тогда как правое полностью исчезает. Положение остав­шегося предсердия зависит от положения жабры или легкого. У перед­нежаберных и легочных оно остается впереди желудочка, а у заднежа­берных ложится позади него, так как жабра их смещается далеко назад.

Сердце обычно помещается над задней кишкой. Кроме того, оно всегда
окружено перикардием, представляющим участок вторичной полости
тела (целом).

Периферическая часть кровеносной системы в главных чертах дает следующую картину. От желудочка отходит аорта, которая вскоре де­лится на два ствола: головную аор­ту (к переднему концу тела) и внутренностную аорту (к кишечни­ку, печени и половой железе). Хо­рошо развитая артериальная систе­ма образована ''сосудами с обособ­ленными стенками. У легочных мол­люсков более Крупные сосуды по­степенно переходят в капилляры. В конце концов, однако, кровь изли­вается в мелкие лакуны соедини­тельной ткани, теряет кислород и постепенно собирается в более круп­ные венозные лакуны, наиболее раз­витая из них омывает желудок, пе­чень и гонаду. Отсюда кровь воз­вращается к органам дыхания (жабрам или легкому) и, окислив­шись, попадает непосредственно в сердце.

Кровь чаще всего бесцветна и содержит амебоциты. Иногда в кро­ви имеется вещество, близкое к ге­моглобину.

Нервная система брюхоногих хорошо развита.

Над глоткой расположены два церебральных ганглия, соединенных!
церебральной комиссурой.

В ноге педальные стволы концентрируются в передней части в два
педальных ганглия, соединенных под глоткой педальной комиссурой. Кроме того, они связаны с церебральными ганглиями двумя продольными перемычками.

Далее на пути плевровисцеральных стволов обособились еще три пары ганглиев.

Два плевральных ганглия расположены приблизительно на уровне педальных ганглиев; они соединены коннективами с церебральными и
педальными узлами.

Далее кзади на пути плевровисцеральных стволов залегают два
париетальных ганглия.

Наконец, еще дальше, под задней кишкой, лежит пара висцераль­ных ганглиев, соединенных друг с другом висцеральной комиссурой.

Последние три пары ганглиев как бы нанизаны на ту нервную петлю, которая образуется у подтипа Amphineura плевровисцеральными ство­лами.

Кроме этих основных ганглиев образуются еще дополнительные ганглиозные массы, иннервирующие отдельные органы (например, глоточный, или буккальный ганглий. У заднежаберных (подкл. Opisthobranchia) и легочных (подкл. Pulmonata) моллюсков первично обособ­ляется не 5, а 7 пар ганглиев. У всех моллюсков эти цифры могут умень­шаться за счет слияния ганглиев в более сложные нервные узлы.

Своеобразные изменения нервной системы брюхоногих моллюсков связаны с появлением у них асимметрии. Происхождение этих изменений подробнее будет рассматриваться дальше. Главная суть их в следующем. У всех переднежаберных и немногих низших представите­лей двух других подклассов плёвровисцеральныё коннективы образуют перекрест так, что находящиеся на их протяжении париетальные ганг­лии перемещаются: левый на правую сторону (под кишку), а правый — на левую сторону тела (над кишечником). Нервную систему таких брю­хоногих называют хиастоневральной или перекрещенной. Церебральными ганглиями иннервируются глаза, статоцисты, глотка и головные щупальца, педальными — мускулатура ноги. Плевральные ганглии снабжают нервами главным образом мантию. Париетальными ганглиями иннервируются ктенидии и осфрадии; наконец, висцеральными ганглиями осуществляется иннервация внутренностей.