Процесс репликации у про- и эукариот.

Начавшийся процесс репликации хромосомы бактерий продолжается до тех пор, пока не удвоится вся ДНК. В этом смысле бактериальная хромосома представляет собой единицу репликации – репликон. Репликация каждого репликона начинается в одной избранной области ДНК, называемой ori-сайтом, или сайтом начала репликации. Этот сайт имеет определенную последовательность ДНК. В результате инициации раунда репликации образуются одна или две репликативные вилки. Если возникают две репликативные вилки, то идет двунаправленная репликация. Последовательность ori-сайта способствует необходимому для начала синтеза ДНК расплетанию двойной спирали и служит участком сборки, «посадки» на ДНК активного комплекса белков, осуществляющих репликацию.

Эукариотические геномы, как правило, значительно больше бактериальных, а скорость синтеза ДНК у эукариот, напротив, существенно ниже (несколько десятков нуклеотидов в секунду). Видимо, по этой причине инициация синтеза ДНК у эукариот происходит во многих разных точках хромосомы, т.е. эукариотические хромосомы имеют полирепликонную организацию. Характерный размер репликона высших эукариот – около 100 000 п.о. Инициация также происходит на специфических ori-сайтах.

Инициация репликации строго регулируется. Полирепликонная организация требует, чтобы в каждом цикле клеточного деления каждый ori-сайт «сработал» только один раз, в противном случае на хромосоме образуются разветвленные структуры. У высших эукариот достаточно протяженные участки хромосом, содержащие несколько соседних репликонов, начинают синтез ДНК в S-фазе приблизительно одновременно, но каждый такой участок имеет характерное для него время инициации репликации: одни активируются в начале S-фазы, другие – позже, третьи – в конце. В этом случае особенно ясно видно, что существует запрет на повторную инициацию репликации в том же цикле клеточного деления, хотя одновременно может происходить инициация на других, не сработавших ранее точках начала репликации. Возможно, что подобный запрет снимается в ходе митоза. Нарушение запрета на повторную инициацию, которая очень редко, но все же происходит, приводит к амплификации того или иного участка хромосомы.

Литература.

1. Коничев А.С., Севастьянов Г.А. Молекулярная биология. М. ACADEMIA. 2003. Стр. 213-236.

2. Льюин Б. Гены. М. Мир. 1987. Стр.395-408.

3. Мушкамбаров Н.Н., Кузнецов С.Л. Молекулярная биология. М. Медицинское информационное агентство. 2003. Стр. 3-21.

4. Роллер Э. Открытие основных законов жизни. М. Мир. 1978. Стр.61-65, 134-147, 223-226.

5. Сингер М., Берг П. Гены и геномы.М. Мир. 1998. Т.1. Стр.67-93, 111-115.

6. Спирин В.С. Молекулярная биология. М. Высшая школа. 1990. Стр. 44-73.