Этапы процесса транскрипции.

Цикл транскрипции можно разделить на четыре основные стадии, каждая из которых состоит в свою очередь из многих элементарных этапов: 1) связывание с ДНК; 2) инициация цепи РНК; 3) рост (элонгация) цепи РНК; 4) терминация цепи РНК. Цикл транскрипции начинается с присоединения РНК-полимеразы к промотору, с которого начинается синтез РНК. Оказавшись на промоторе, РНК-полимераза образует с ним так называемый закрытый промоторный комплекс, в котором ДНК сохраняет двухспиральную структуру.

В закрытом комплексе РНК-полимераза еще не способна к синтезу РНК.

Этот комплекс нестабилен и легко диссоциирует. Закрытый комплекс может обратимо превращаться в открытый. Затем РНК-полимераза расплетает примерно один виток двойной спирали ДНК в районе стартовой точки – нуклеотида, с которого начинается комплементарное копирование матрицы. В открытом комплексе связь РНК-полимеразы с промотором становится значительно более прочной (рис 9).

Следующая стадия, инициация, требует наличия субстратов РНК-полимеразы, нуклеотидтрифосфатов и заключается в образовании первых нескольких звеньев цепи РНК.

На стадии инициации РНК-продукт связан с матрицей и РНК-полимеразой непрочно и с высокой вероятностью может освобождаться из комплекса. В этом случае РНК-полимераза, не покидая промотор, снова инициирует РНК. Когда РНК-продукт достигает критической длины (3-9 нуклеотидов), транскрибирующий комплекс стабилизируется и уже не распадается до тех пор, пока синтез молекулы РНК не будет доведен до конца. С этого момента начинается стадия элонгации.

На стадии элонгации в ДНК расплетено примерно 18 п.н. Примерно 12 нуклеотидов матричной нити ДНК образует гибридную спираль с растущим концом цепи РНК (рис 9). По мере движения РНК-полимеразы по матрице впереди нее происходит расплетание, а позади – восстановление двойной спирали ДНК. Одновременно освобождается очередное звено растущей цепи РНК из комплекса с матрицей и РНК-полимеразой. Не исключено, что для предотвращения вращения комплекса двигающуюся по ДНК РНК-полимеразу сопровождают топоизомеразы.

На терминаторах прекращается синтез РНК. Первым из комплекса высвобождается РНК-продукт, а затем РНК-полимераза. В какой момент происходит схлопывание нитей ДНК, пока не известно. На этом этапе терминации и заканчивается процесс транскрипции.

Литература.

1. Коничев А.С., Севастьянов Г.А. Молекулярная биология. М. ACADEMIA. 2003. Стр. 243-270.

2.Мушкамбаров Н.Н., Кузнецов С.Л. Молекулярная биология. М. Медицинское информационное агентство. 2003. Стр. 125-135.

3. Сингер М., Берг П. Гены и геномы.М. Мир. 1998. Т.1. Стр.115-127.

4. Спирин В.С. Молекулярная биология. М. Высшая школа. 1990. Стр. 133-162.