Рекомбинация.

Рекомбинацией в общем смысле слова можно назвать возникновение новых последовательностей ДНК за счет разрывов и перевоссоединений предсуществующих молекул. Различают несколько типов рекомбинации.

Общаяилигомологичная рекомбинацияхарактерна для всех живых организмов от вирусов и бактерий до многоклеточных эукариот. При гомологичной рекомбинации происходит обмен участками между гомологичными, т.е. очень похожими по последовательности, молекулами ДНК. К общей рекомбинации относится обмен между гомологичными участками хромосом в мейозе у эукариот. Гомологичная рекомбинация не создает принципиально новых последовательностей, а перетасовывает уже имеющиеся сходные варианты одной и той же последовательности.

Одна из ролей гомологичной рекомбинации состоит в репарации повреждений, с которыми не могут справиться описанные выше системы репарации. Такие повреждения возникают, например, когда репликативная вилка проезжает через поврежденный участок ДНК до того, как репаративные системы успели устранить повреждение. В этом случае получается, что одна из цепей ДНК дефектна, а комплементарная цепь не могла быть синтезирована из-за дефекта в матрице и поэтому напротив поврежденного участка остается незастроенная брешь. Единственный способ безошибочной репарации такого повреждения – это использовать в качестве эталона второй, полученный при репликации дуплекс ДНК, т.е. использовать рекомбинацию для репарации повреждений. Такой способ репарации называется пострепликативной репарацией.

Сайт-специфическая рекомбинация– это рекомбинация, которая в отличие от гомологичной не требует протяженных участков гомологии, но для протекания которой необходимы строго определенные последовательности ДНК и специальный ферментативный аппарат. В каждом конкретном случае сайт-специфическая рекомбинация выполняет свою частную функцию, последовательности ДНК для каждого случая также различны, отличаются и ферменты. Но в общих чертах механизм сайт-специфической рекомбинации всегда одинаков. Эта рекомбинация используется при интеграции ряда вирусов в хромосому клетки-хозяина, та же система используется и рядом плазмид, рекомбинационный механизм используется и для переключения активности генов у бактерий, сборка вариабельных и константных частей функциональных генов иммуноглобулинов и рецепторов Т-клеток у эукариот происходит также происходит с использованием сайт-специфической рекомбинации.

Рекомбинация играет важную роль в эволюции живой природы. Она обеспечивает комбинативную изменчивость, благодаря рекомбинации отдельные гены могут оказаться в новом генетическом окружении (эффект положения). Таким образом, рекомбинация обеспечивает саму возможность отбора высокоадаптивных генов.

Литература.

1. Глазер В.М. Гомологичная генетическая рекомбинация. Соросовский образовательный журнал. 1998. № 7. стр. 13-21.

2. Глазер В.М. Генетическая рекомбинация без гомологии: процессы, ведущие к перестройке в геноме. Соросовский образовательный журнал. 1998. № 7. стр. 22-29.

3. Глазер В. М. Запрограммированные перестройки генетического материала в онтогенезе. Соросовский образовательный журнал. 1998. № 8. стр. 22-29.

4. Коничев А.С., Севастьянов Г.А. Молекулярная биология. М. ACADEMIA. 2003. Стр. 237-242, 329-343.

5. Льюин Б. Гены. М. Мир. 1987. Стр.431-456.

6.Мушкамбаров Н.Н., Кузнецов С.Л. Молекулярная биология. М. Медицинское информационное агентство. 2003. Стр. 76-83.

7. Сингер М., Берг П. Гены и геномы.М. Мир. 1998. Т.1. Стр.97-111.

6. Спирин В.С. Молекулярная биология. М. Высшая школа. 1990. Стр. 73-109.