Некоторые сведения о развитии нейрофизиологии

Глава4, ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШИХ ОТДЕЛОВ ЦЕНТРПЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Некоторые сведения о развитии нейрофизиологии

Материал о структуре нервной системы, который был изло­жен в предыдущих главах, показывает успехи, которые были достигнуты в изучении мельчайших деталей морфологии моз­га. Однако изучение строения мозга всегда было тесно связано с многочисленными попытками исследователей не только уз­нать структуру мозга, но и понять его функцию. Таким обра­зом, исследовательская мысль на различных этапах существо­вания человечества пытливо старалась разгадать механизмы, осуществляющие мозговую деятельность, понять сущность психических процессов.

Мозг и психика. Локализация мозговых центров.Был пе­риод, когда мозг не считался органом мысли. Аристотель лока­лизовал психику где-то в области сердца. Однако уже Эразист-рат (III в. до н. э.), основываясь на фактах изменения сознания после черепных травм, считал, что мозг есть орган мыслитель­ной деятельности. Это положение получило признание среди наиболее передовых деятелей медицины, биологии и филосо­фии.

В XVIII в. Д. Дидро и Д. Пристли рассматривали ощущения и желания как функции мозга. Ф. Мажанди (начало XIX в.) считал мозг органом мысли. Первые экспериментальные ис­следования, связанные с изучением деятельности мозга, как это уже сказано выше, проводились методом экстирпации. Так, было установлено наличие в коре мозга специальных об­ластей, повреждение которых вызывало расстройства опреде­ленных функций. Была установлена локализация центров зре­ния, слуха, движения. Сюда относится и открытие П. Брока центра моторной речи, К. Вернике, а позже В.М. Бехтеревым

слухового, сенсорного центра. Это направление в исследовани­ях способствовало дальнейшим попыткам определить физио­логическое значение подкорковых образований. Так была уточнена локализация дыхательного и сосудодвигательного центров в продолговатом мозге.

Постепенно сформировалась теория о локализации функ­ций, имевшая различные варианты. Построенная на много­численных экспериментах, проводившихся преимущественно методами экстирпации и раздражения, а также клинических наблюдений, она, несомненно, накопила большой фактичес­кий материал. Однако попытки узкого локализационизма, т.е. связывания отдельных, в том числе психических функций с узколокальными участками коры (центрами), не раз уводили исследователей в область спекулятивных представлений. В дальнейшем сопоставление клинических наблюдений с дан­ными посмертных вскрытий мозга показало, что в ряде случа­ев имело место несовпадение характера нарушенных функций с их предполагаемой локализацией в том или ином центре. Это обстоятельство заставило некоторых исследователей более ос­торожно подходить к проблеме центров. Появились взгляды, что функцию нельзя локализовать всегда только в определен­ных центрах, некоторые функции являются результатом дея­тельности ряда центров.

Более точное научное представление о локализации функ­ций в коре больших полушарий было сформировано в начале XX в. И.П. Павловым.

Взаимосвязь среды и организма.Одним из существенных вопросов научного естествознания являлся вопрос о взаимоот­ношениях организма и среды. Какова формирующая роль внешней среды в процессе развития животных организмов и как далеко распространяется это влияние? Известно, что в этом вопросе существовали различные мнения. Представите­ли научного эволюционизма придавали ведущее значение в формировании животных организмов условиям внешней сре­ды. Ученые, придерживавшиеся идеи преформизма, подчер­кивали предопределенность развития организмов, а влиянию среды придавали ограниченное значение. Однако роль нерв­ной системы в осуществлении связи между животными орга­низмами и средой уже давно была отмечена и позже особенно подчеркнута создателями эволюционной теории. Исследова­тельскую мысль интересовал характер этой взаимосвязи. Как происходят передача раздражения из внешней среды и ответ ная реакция организма? Речь шла о путях передачи раздрд жителей внешнего мира, об отношениях внешнего раздражи теля и раздражаемых тканей организма, наиболее чувстви тельной из которых считали нервную систему. Первые попы г ки понять механизм этой связи были сделаны известным французским философом-математиком и естествоиспытате лем Р. Декартом (1595 — 1650). В своих воззрениях относи тельно механизма передачи внешнего раздражения на орга низм и ответных реакций организма Декарт впервые исполь зует понятие не прямого, а отраженного действия, подобно то му как отражается, например, луч света, падая на полирован­ную поверхность. Это отраженное, или рефлекторное, дейст­вие составляет механизм взаимосвязи внешнего раздражения и ответной реакции организма. Следует отметить, что, прида­вая отраженным действиям механообразный характер, Де­карт относил их только к низшим уровням нервной системы и противопоставлял сознанию как высшему проявлению дея­тельности головного мозга. В конце XVII в. большое внимание отраженным действиям уделял чешский ученый Г. Прохазка, который назвал эти действия рефлексами. Понятие рефлекса стало нередко использоваться при изучении деятельности нервной системы. Однако все исследователи придавали этому понятию узкое значение, связывая его только с низшими уровнями нервной системы. Особенно это отразилось в рабо­тах немецкого физиолога-идеалиста И. Мюллера и английско­го врача М. Голла. В понятие рефлекса они включали непро­извольные акты, осуществляющиеся без участия высших от­делов мозга, т.е. бессознательные действия. Все другие дейст­вия назывались произвольными и, по мнению этих авторов, считались проявлением психики. Неправильное использова­ние идеи рефлекса Мюллером в начале 30-х годов XIX в. при­вело его к ряду выводов, отрицательно отразившихся на даль­нейшем развитии науки. Взаимоотношения между внешним раздражителем и раздражаемым нервом рассматривались им в том смысле, что характер раздражителя внешней среды не является формирующим ответную реакцию организма. По мнению Мюллера, раздражители внешней среды лишь выяв­ляют специфическую реакцию, ускоряют или замедляют ее возникновение, не отражаясь на окраске и "облике" этой ре­акции. Таким образом, характер, качественные особенности реакций организма и входящих в его состав тканей и органов не определяются качественными особенностями раздражите-

лей,а целиком зависят от специфических особенностей реаги­рующих систем. Утверждая, что внешний раздражитель толь­ко выявляет специфическую энергию различных тканей, Мюллер сформулировал особый закон "специфической энер­гии". Согласно этому закону каждая реагирующая на внеш­ний раздражитель ткань создает независимо от качества внешнего раздражителя свою "специфическую энергию". Та­кое утверждение, естественно, вызвало ряд вопросов в смысле влияния силы, интенсивности и, наконец, продолжительнос­ти действия раздражителя, которые, казалось бы, должны действовать на качество ответной реакции. Однако принято было положение, что реагирующая нервная ткань сразу отве­чает максимальным эффектом на раздражение и в дальней­шем, несмотря на увеличение интенсивности раздражителя, реакция не возрастает.

Крупнейший ученый XIX в. Г. Гельмгольц, создатель резо-наторной теории слуха, в отношении взаимосвязи животного организма и среды стоял примерно на тех же позициях. Гельмгольц утверждал, что наши ощущения не являются об­разами реальной действительности, что они не отражают под­линную картину внешнего мира, а являются лишь условными знаками, от которых не требуется никакого сходства с тем, символом чего они являются. Ученик Мюллера, Э.Г. Дюбуа-Реймон, известный своими крупными работами в области эле­ктрофизиологии нервов, по указанным вопросам в основном оставался на позициях своего учителя. Ему принадлежит изве­стное положение, вошедшее в науку под названием "игнораби-мус" — непознаваемость. В этом положении Дюбуа-Реймон выдвигал принцип невозможности установить управляющие нашим сознанием закономерности. Идеи Мюллера восприня­ли некоторые видные физиологи, к которым следует отнести М. Ферворна, К. Бернара, позже К. Лукаса и английского электрофизиолога Э.Д. Эдриана. Крупнейший английский не-врофизиолог Ч.С. Шеррингтон, много работавший над изуче­нием рефлексов, ограничивал их значение только для низших уровней нервной системы. В конце своей научной деятельнос­ти он пришел к мысли о том, что психическая деятельность че­ловека управляется законами высшего Разума, что недоступно пониманию ума человека.

Таким образом, несмотря на крупные успехи, которые были достигнуты физиологами XIX в. в различных частных разде­лах нейрофизиологии, трактовка некоторых общих вопросов,

в частности о механизмах взаимоотношения животных орга­низмов и среды, носила идеалистический характер. Призна­ние предопределенности ответных реакций организма вне вли­яния внешней среды приводило к крайней разновидности иде­ализма, в трактовке которого внешний мир не существует сам по себе, независимо от наших ощущений и сознания, а являет­ся результатом деятельности наших органов чувств.

Подлинно научное определение рефлекторного принципа, использование идеи рефлекса в понимании механизма непро­извольных актов, осуществляемых на уровне спинного и про­долговатого мозга и охватывающих все уровни нервной систе­мы, вплоть до высших отделов, было дано И.М. Сеченовым в его известной работе "Рефлексы головного мозга".

На долю И.П Павлова выпала честь создания стройного уче­ния, отражающего закономерности высшей нервной деятель­ности, в основе которых лежит рефлекторный механизм. От­крытие И.П. Павловым условных рефлексов привело к полно­му перевороту во взглядах на физиологические механизмы, осуществляющие нервную деятельность.

Успехи таких наук, как физика и химия, не могли не отра­зиться и на различных разделах физиологии. Возникли по­пытки объяснить работу мозга только с позиций физико-хими­ческих процессов. Несомненно, эти попытки, идущие на смену теологических и идеалистических тенденций, имели прогрес­сивный характер, но большинство из них рассматривали пред­мет в узко механистическом плане.

Большое значение в установлении фактов возбудимости и проводимости нервов имело применение открытого еще в XVII в. гальванического тока. Позже целый ряд исследований, имев­ших исключительно важное значение для понимания процес­сов, протекающих в нервной системе, был проведен с исполь­зованием электрофизической методики. Это привело к круп­ным открытиям, связанным с именами Дюбуа-Реймона, Э.Д. Эдриана, К. Лукаса и ряда других ученых. Был установлен ряд закономерностей относительно проведения импульсов в пери­ферическом нерве и в центральной нервной системе. Исключи­тельно важное значение в деле углубления познания физико-химической природы основных нервных процессов имело от­крытие токов действия в головном мозге животных и челове­ка. Это открытие связано с именами русских ученых В.Я. Да­нилевского и А.А» Самойлова. Обнаружение в мозге биотоков позволило в дальнейшем создать особый метод исследования (электроэнцефалографию), дающий возможность объективной регистрации характера биотоков.

О природе возбуждения и торможения. Одной из сложных проблем, привлекавших внимание исследователей, являлось определение природы основных нервных процессов: возбуди­мости нервной ткани и противоположного состояния — тормо­жения (задерживания). Впервые торможение на сердце в свя­зи с раздражением депрессорного нерва¹ наблюдали братья Э.Г. и В.Э. Вебер. Особенно спорным был вопрос о природе тор­мозного процесса, сущность которого одни авторы рассматри­вали как состояние покоя клетки (рефрактерная фаза), другие же понимали это как особый вид возбуждения. Особую точку зрения на природу торможения высказал позже известный русский физиолог, создатель учения о парабиозе² Н.Е. Введен­ский. Велика заслуга И.М. Сеченова, открывшего существова­ние торможения в центральной нервной системе.

Децеребрация. Рефлексы положения. Принципы доминан­ты академика АЛ. Ухтомского. Наряду с развитием учения о высшей нервной деятельности, основоположниками которого явились И.М. Сеченов и И.П. Павлов, следует отметить успехи общей физиологии нервной системы, связанные с именами Ч.С. Шеррингтона, А.А. Ухтомского, Р. Магнуса и др. Так, большой интерес представляют опыты Шеррингтона по изуче­нию животных с децеребрационной ригидностью мышц. Шер-рингтоном было установлено, что если у животного удален средний и большой мозг, а продолговатый оставлен, то разви­вается особое состояние, характеризующееся напряжением разгибательных мышц в конечностях. В этом эксперименте было выявлено большое значение продолговатого мозга в регу­ляции мышечного тонуса.

Большое значение в физиологии нервной системы имеют так называемые тонические рефлексы, обеспечивающие тому или иному органу устойчивое положение в организме, напри­мер выпрямление ног при стоянии, вертикальное положение головы, выпрямление позвоночника и т.д. Нормальные жи­вотные обычно находятся в точно определенном положении —

!Депре с сорный нерв замедляет ритм сердечных сокращений.

²Парабиоз — особое состояние нервной системы, при котором отмечает­ся разлитое торможение коры больших полушарий в результате ее перевозбужде­ния. Введенский считал, что такое торможение есть особая фаза возбуждения, на­ходящегося в стойком неколеблющемся состоянии и потерявшего способность к распространению.

ногами, животом и мордой вниз, спиной и теменем вверх. Ес­ли животное вышло из этого положения, то оно вновь возврп щается к нему. Возврат к нормальному положению осущести ляется рефлекторным путем. Если подвесить животное вниа головой, то голова будет сохранять обычное положение теме нем вверх, мордой вниз. Рефлексы, обеспечивающие возврат к нормальному положению, связаны с именем немецкого учено го Р. Магнуса и носят названия сложных рефлексов положе ния. Они относятся к типу тонических рефлексов.

Как уже сказано выше, сохранение нормального положе­ния является сложным рефлекторным актом. В нем участвует ряд рефлексов, но главный рефлекс вызывается из статичес­ких органов. Рефлексы положения после децеребрации исче­зают, если разрез прошел позади четверохолмия. Магнус под­черкнул большую роль в регуляции мышечного тонуса ре­флексов, возникающих с лабиринтных рецепторов при изме­нении положения головы в пространстве. Экспериментируя на децеребрированных животных, Магнус доказывал, что макси­мальный тонус мышц-разгибателей образуется в тех случаях, когда голова животного поднята на 45° по отношению к гори­зонтальной линии. Это связано с перемещением отолитов в ла­биринте и степенью натяжения нервных волосков, на которых висят отолиты. Лабиринтные рефлексы, регулируя мышеч­ный тонус, обеспечивают фиксацию конечностей в определен­ном положении, почему эти рефлексы и носят название ре­флексов положения. Помимо лабиринтных рефлексов, на то­нус мускулатуры разгибателей имеют влияние импульсы, ис­ходящие из рецепторов мышц шеи.

Очень важным достижением в общей физиологии нервной системы является принцип доминанты, открытый А.А. Ух­томским. Доминантой Ухтомский назвал очаг возбуждения любого отдела центральной нервной системы, который изме­няет протекающую в данный момент нервную деятельность путем отклонения на себя импульсов. В отсутствие доминанты эти импульсы обычно вызывают другую рефлекторную реак­цию. В создании своей концепции о доминанте Ухтомский ис­ходил из учения Н.Е. Введенского о парабиозе. Он считал, что созданный очаг возбуждения будет усиливаться дополнитель­ными импульсами в том случае, если он сам находится в опре­деленной (средней) степени возбуждения. Если это возбужде­ние в основном очаге достигло крайних пределов, то приходя­щие со стороны импульсы будут не усиливать его, а переводить

в торможение. Учение о доминанте меняет взгляды относи­тельно постоянства рефлекторных дуг в некоторых отделах нервной системы. Так, например, считали, что в спинном моз­ге имеется устойчивый характер деятельности нейронов. Од­нако доминантный очаг возбуждения, образующийся в любом отделе нервной системы, резко изменяет кажущееся постоян­ство рефлекторных дуг спинного мозга и обеспечивает дина­мичность нервной деятельности.

Компенсация нарушенных функций. Учение о компенса­ции, т.е. о полном или частичном восстановлении той или иной нарушенной деятельности организма путем замены утра­ченной или ослабленной функции другими системами или функциями организма, имеет довольно большую историю. Причем в ходе развития науки учение о компенсации рассмат­ривалось в аспекте различных научных дисциплин, главным образом психологии, физиологии, неврологии.

В связи с этим в литературе можно встретить ряд спорных точек зрения, различных трактовок как видов компенсации, так и ее механизмов.

Истоки учения о компенсаторных возможностях организма восходят к глубокой древности. Отдельные указания мы име­ем у Аристотеля, Галена, Гиппократа, Авиценны и др. По-ви­димому, начальный этап этого учения связан с наблюдением тех фактов, когда один из оставшихся парных органов заме­нял утраченный, исполняя функции последнего. Речь идет о замене, например, функции утраченной почки другой почкой, об усилении функции оставшегося глаза, уха или другого из парных органов, выполняющего двойную нагрузку (прямая компенсация).

Второй вид — так называемая косвенная компенсация. В таких случаях речь шла о возможности замены (хотя бы час­тичной) утраченных органов чувств неодноименными органа­ми, что получило название викариата чувств.

Проблема викариата чувств, как известно, вызвала боль­шие дебаты в специальной психологии, особенно в работах А. Крогиуса, а также Г. Грисбаха, Я. Виллея, М. Кунца, А. Геллера и др., посвященных психологии слепых. Основной вопрос — возможна ли косвенная компенсация, каковы ее ме­ханизмы и пределы. Речь шла о возможности компенсаторно­го усиления слуха и осязания взамен утраченного зрения у слепых и усиления зрения у глухонемых. Как известно, авто­ры не смогли подлинно научно разрешить этот вопрос.

В связи с развитием неврологии во второй половине XIX в. появились теории компенсации, созданные неврологами. Так, Монаков обратил особое внимание на большие компен саторные возможности мозговой коры. Его положение о том, что никакая другая часть мозга не способна так выравнивать дефекты, как кора головного мозга, — стало общеизвестным. Однако он не дал объяснения механизмов мозговой компен­сации.

Теории английских неврологов Д. Джексона и Д. Антона строились на основе принципа интеграции, т.е. особо подчер­кивались интегральные свойства корковой деятельности. Со­гласно этим теориям дефекты отдельных частей мозга могут замещаться (компенсироваться) за счет остальной неповреж­денной массы мозга.

Значительно позже на Западе получили распространение теории компенсации, созданные В. Штерном и А. Адлером, которые легли в основу теории неврозов. В построении своей теории компенсации Адлер исходил из положения, что у че­ловека с тем или иным дефектом органов чувств возникает чувство неполноценности (ущемление). Эта неполноценность в свою очередь вызывает развитие своеобразных черт харак­тера, таких, как зависть, агрессивность, озлобленность, од­нако эти качества в конце концов способствуют развитию у таких людей особой способности к самозащите, самоутверж­дению в жизни.

Идеи Штерна и Адлера в дальнейшем нашли свое отраже­ние в так называемой теории сверхкомпенсации. Согласно этой теории у лиц, имеющих дефект зрения, слуха и другие, одновременно может возникать особое качество "силы" для преодоления дефекта. Речь идет о некотором специальном "золотом фонде" компенсации, который дается глухонемому, слепому и т.д. с рождения, ведущему к развитию у таких лю­дей высоких умственных способностей или каких-либо талан­тов. В подтверждение высказываемых взглядов приводятся соответствующие примеры: Е. Келлер (слепоглухонемая) до­стигла ученой степени доктора наук, многого достигла глухо­немая Л. Бриджман и др.

Ряд теорий в области психической компенсации касался изучения таких свойств психики, как возможность замены ка­кой-либо ослабленной функции функцией более высокого по­рядка (например, слабая память компенсируется опосредство­ванным запоминанием и т.п.).

Краткий обзор наиболее известных теорий компенсации, созданных на Западе, позволяет убедиться в том, что все они имеют в своей основе различные идеалистические концепции. Эти теории не имели под собой твердой научной основы. Недо­статочность точных физиологических знаний приводила неко­торых авторов к умозрительным и чаще спекулятивным выво­дам.

Совершенно естественно, что научное разрешение вопросов о компенсаторных возможностях мозга (а такие возможности доказываются опытом жизни, фактами из области медицины и педагогики) требует прежде всего вскрытия механизмов ком­пенсации.

Ряд ученых приблизились к материалистическому реше­нию проблемы компенсации. Академик И.П. Мержеевский в своей работе "К вопросу о патологической анатомии идиотов" говорил о том, что, быть может, нейробласты (молодые нерв­ные клетки с едва намеченной пирамидной структурой) могут под влиянием благоприятных толчков извне преобразовывать­ся в зрелые нервные клетки, повышая мозговую деятельность. - М. Минковский искал компенсаторный фонд при мозговых по­ражениях во внутреннем слое коры. Т. Циген выделял различ­ные формы патологического развития центральной нервной системы — дисплазии, которые на основе компенсаторных возможностей могут выравниваться даже до полного нормаль­ного физического развития, и аплазии, которые могут подвер­гаться лишь небольшим компенсаторным сдвигам, но не могут быть преодолены полностью.

Большую серию экспериментов по изучению компенсатор­ных приспособлений провел немецкий ученый А. Бете. Однако научная интерпретация полученных Бете фактов проводилась неправильно. Так, например, Бете полностью отрицал значе­ние коры больших полушарий в механизме компенсации и не­правомерно преувеличивал роль периферических рецепторов. Он не придавал большой роли обучению при формировании компенсаторных механизмов, польза которого неоднократно подчеркивалась в работах ряда авторов.

Созданное И.П. Павловым учение о высшей нервной дея­тельности дало возможность подойти к решению проблемы компенсации с позиций анатомо-физиологических. Только та­кой подход, в котором сочетается возможность изучить слож­ное взаимодействие структуры и динамики, дает правильное направление в решении этого вопроса.

В труде "Двадцатилетний опыт объективного изучения выс­шей нервной деятельности" И.П. Павлов говорит следующее: "Все эти перекресты, путаный ход волокон, по-видимому, из­лишнее изобилие элементов и многое другое надо понимать как целесообразные приемы для нейтрализации в большей или меньшей степени произведенных нарушений". В этих сло­вах дается характеристика структурных возможностей мате­риальной основы компенсаторных процессов. Однако это толь­ко часть материального фонда компенсации; другая, не менее важная часть — это нейродинамическая деятельность мозга, материальную сущность которой представляет система вре­менных связей.

Касаясь вопроса о пластичности нервной системы и ее спо­собности к развитию, усовершенствованию, И.П. Павлов ука­зывал, что ничто не остается неподвижным, неподатливым и всегда может измениться к лучшему, если будут осуществле­ны соответствующие условия.

Процесс развития ребенка, перенесшего те или иные виды поражения нервной системы, отличается большим своеобрази­ем и идет с включением компенсаторных механизмов. Наибо­лее распространенной формой компенсаций является компен­сация путем перестройки нарушенных функций.

Все случаи восстановления нарушенных процессов речи, письма и чтения происходят с помощью новых функциональ­ных систем, так же как и случаи компенсации основного де­фекта при слепоте, глухоте и глухонемоте.