История развития вопроса.

Умозрительные предположения об электрической природе нервного возбуждения высказывалась учеными уже в XVIII веке, когда Адансонотметил сходство действия ударов электрических рыб и разрядов лейденской банки на животных и человека.

Интерес к животному электричеству возрастает в связи с надеждами на его лечебное действие.

Началом экспериментального изучения истинного «животного электричества» следует считать 1771 г., когда итальянский врач Луиджи Гальвани опубликовал «Трактат о силах электричества при мышечном движении». Он обратил внимание на то, что отпрепарированные лапки лягушки приходили в движение, как только соприкасались с железной решеткой балкона, к которому были подвешены за медный крючок. Гальвани считал, что он открыл «животное электричество», находящееся в мышцах. Это вызвало резкую критику физика Александра Вольта, который утверждал, что электричество в данном случае возникает в результате контакта через влажную среду двух разнородных металлов. Результатом споров было: 1) открытие источника постоянного тока – вольтов столб – гальванический элемент; 2) Гальвани же видоизменил опыт – отпрепарировал седалищный нерв и набрасывал его на разрез мышцы голени, в результате чего мышца сокращалась – экспериментально доказал наличие «животного электричества».

В настоящее время убедительно доказано, что клетки любой возбудимой ткани имеют мембранный потенциал (разность потенциалов между наружной поверхностью мембраны и цитоплазмы), а формирование его объясняется положениями мембранно-ионной теории возбуждения.

В 1896 г. В.Ю. Чаговец (студент-химик) высказал мысль об ионной природе электрических процессов в живых тканях. В 1902 г. Ю. Берштейном была предложена мембранно-ионная теория возбуждения, которую модифицировали и экспериментально обосновали Ходжкин, Хаксли и Катц (1949-1952).

Согласно указанной теории, наличие электрических потенциалов в живых клетках обусловлено неравенством концентраций ионов Na⁺, K⁺, Ca²⁺ и Cl^- внутри и вне клетки. И различной проницаемостью для них поверхностной мембраны, а именно:

1. Клеточная мембрана обладает селективной (избирательной) проницаемостью для ионов: в состоянии покоя для ионов К⁺ в 25 раз больше, чем для Na⁺, а в состоянии возбуждения – натриевая проницаемость в 20 раз больше калиевой.

2. Концентрация ионов Na⁺, K⁺ и Cl^- различна внутри и вне клетки:

3. Движение ионов через воротную ситему мембраны осуществляется двумя механизмами: свободной диффузией по градиенту концентрации (пассивный транспорт) и транспортной системой − Na⁺,K⁺-насосом – молекулярным механизмом, локализованным в мембране, которая представляет собой белковую молекулу, спососбную транспортировать вещества, используя энергию распада АТФ под действием АТФазы. В состоянии покоя Na⁺,K⁺-насос переносит 3 иона Na⁺ на наружную поверхность мембраны против градиента концентрации, а в обратном направлении во внутрь клетки 2 иона К⁺ также против градиента концентрации. Таким образом, данный механизм имеет значение:

а) создает и поддерживает трансмембранный градиент концентрации для ионов Na⁺ и К⁺ в состоянии покоя и в состоянии возбуждения;

б) формирует разность потенциалов, суммирующуюся с потенциалом покоя или потенциалом действия. Это происходит потому, что насос электрогенен: на 3 иона Na⁺, вынесенного из клетки, вносится 2 иона К⁺, т.е.

Указанные процессы приводят к формированию электрического состояния ткани как в покое, так и в возбуждении.