ИЗМЕНЕНИЕ ВОЗБУДИМОСТИ В ПРОЦЕССЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ.

Способность формировать новый процесс возбуждения в условиях частотного раздражения зависит от изменения возбудимости в процессе возбуждения. Для выявления этого на возбудимую ткань наносят два последовательно действующих раздражителя в интервале времени, соответствующем:

1) ЛО – МП (локальному ответу – местному потенциалу);

2) Спайк-потенциалу (его восходящей и нисходящей ветви)

3) СОП – следовый отрицательный потенциал;

4) СПП – следовый положительный потенциал;

В результате выяснилось:

1. Во время локального ответа (местной деполяризации) возбудимость несколько повышена – достаточно действия допорогового раздражителя для возникновения «спайк-потенциала».

2. Периоду возникновения и развития пика «спайк-потенциала» соответствует полная невозбудимость клетки – абсолютная рефрактерность. Ткань не реагирует даже на сверхпороговые раздражители. Длительность этой фазы совпадает с длительностью спайка ПД – 0,4-0,5 мс.

3. В условиях реполяризации возбудимость постепенно восстанавливается и ткань может отреагировать, но только на сверхпороговые раздражители – относительная рефрактерность.

Согласно Ходжкину и Хаксли рефрактерность обусловлена тем, что вслед за начальной деполяризацией, приводящей к возникновению потенциала действия, развивается процесс натриевой инактивации, и в то же время повышается калиевая проницаемость для мембраны. Результатом этого является невозможность мембраны отвечать потенциалом действия на новое раздражение. Постепенно устраняется натриевая инактивация и нормализуется калиевая – формируется состояние относительной рефрактерности.

В конце фазы относительной рефрактерности возбудимость не только восстанавливается до нормального уровня, но и превышает его. Это фаза супернормальной возбудимости (ткань может отреагировать на подпороговый раздражитель). Механизм заключается в резком снижении критического уровня деполяризации. Чем больше длится следовая деполяризация, тем дольше фаза супернормальной возбудимости (средняя длительность – 12-30 мс).

В тех тканях, где отмечается гиперполяризация – СПП - за фазой супернормальной возбудимости следует фаза субнормальной возбудимости. Механизм снижения возбудимости в эту фазу заключается в увеличении критического уровня деполяризации.

ДИНАМИКА ВОЗБУДИМОСТИ ПРИ ВОЗБУЖДЕНИИ

(к практическому занятию № 2)