Постэмбриональный онтогенез

После окончания эмбрионального периода начинается постэмбриональный. При внутриутробном онтогенезе он начинается с рождения, при неличиночном - с выходом из зародышевых оболочек, при личиночном - с выходом из яйцевых оболочек.

Постэмбриональный период включает в себя всю жизнь человека от ро­ждения до смерти и подразделяется следующим образом:

- новорождённый (первый месяц после рождения);

- грудной (до 12 месяцев);

- ясельный (1-3 года);

- дошкольный (3-7 лет);

- школьный: детский, подростковый и юношеский (до 17 лет);

- зрелость (до 60 лет);

- пожилой возраст (до 74 лет);

- старость (до 90 лет);

- долгожители (свыше 90 лет).

Постэмбриональный онтогенез можно разделить на следующие периоды:

1) ювенильный (до полового созревания);

2) зрелый (взрослое половозрелое состояние);

3) период старости, заканчивающийся естественной смертью.

Ювенильный период зависит от типа онтогенеза. Развитие может быть прямым и непрямым (с метаморфозом).

Метаморфоз, характерный для личиночного онтогенеза, бывает полными неполным. При полном метаморфозе у насекомых из яйца выходит личинка, отличающаяся от взрослой особи наличием специальных органов. Она питается, растет, линяет и превращается в куколку (у большинства - неподвижная стадия). Органы личинки растворяются, сохраняется только нервная система, зачатки половых желез и имагинальные диски, за счет которых формируются органы взрослого насекомого. Из куколки образуется взрослая особь. Полный метаморфоз характерен для жуков, мух, комаров, блох и др. При неполном метаморфозе из яйца насекомых выходит личинка, похожая на взрослую особь, но меньших размеров. Личинка растет, но хитинизированный покров препятствует увеличению размеров и объема. Происходят линьки. После нескольких линек личинка превращается во взрослую форму (имаго). Неполный метаморфоз характерен для кузнечиков, тараканов, вшей. Процесс линьки регулируется гормонами В процессе метаморфоза у лягушек перестраиваются все системы органов: появляются конечности, рассасываются жабры и хвост, укорачивается кишечник, изменяется строение всего черепа, жаберное дыхание заменяется легочным, появляется второй круг кровообращения. Эти процессы регулируются гормонами. Личинки земноводных - головастики - обитатели воды: имеют приспособления для жизни в этих условиях. К этим приспособлениям можно отнести: присоску - специальный аппарат на нижней стороне головного конца, служащий для прикрепления к подводным предметам; более длинный, чем у лягушек, кишечник, что связано с растительноядностью головастика. Головастик имеет рыбообразную форму с длинным хвостом, плавником, парусные жабры, один круг кровообращения и двухкамерное сердце При неличиночном и внутриутробном онтогенезе развитие прямое, т.к. новорожденное животное похоже на взрослое, но меньших размеров и плохо развита половая система. Развитие связано с ростом, достижением половой зрелости.

Рост — это увеличение общей массы в процессе развития, приводящее к постоянному увеличению размеров организма. Если бы организм не рос, он никогда бы не стал больше оплодотворенного яйца.

Рост обеспечивается следующими механизмами: 1) увеличением размера клеток, 2) увеличением числа клеток, 3) увеличением неклеточного вещества, продуктов жизнедеятельности клеток. В понятие роста входит также особый сдвиг обмена веществ, благоприятствующий процессам синтеза, поступлению воды и отложению межклеточного вещества. Рост происходит на клеточном, тканевом, органном и организменном уровнях. Увеличение массы в целом организме отражает рост составляющих его органов, тканей и клеток.

Различают два типа роста: ограниченный и неограниченный. Неограниченный рост продолжается на протяжении всего онтогенеза, вплоть до смерти. Таким ростом обладают, в частности, рыбы. Многие другие позвоночные характеризуются ограниченным ростом, т.е. достаточно быстро выходят на плато своей биомассы. Обобщенная кривая зависимости роста организма от времени при ограниченном росте имеет s-образную форму.

Важнейшей характеристикой роста является его дифференциальность. Это означает, что скорость роста неодинакова, во-первых, в различных участках организма и, во- вторых, на разных стадиях развития. Очевидно, что дифференциальный рост оказывает огромное влияние на морфогенез.

Не менее важной особенностью является такое свойство роста, как эквифинальность. Это означает, что, несмотря на возникающие факторы, особь стремится достичь типичного видового размера. Как дифференциальность, так и эквифинальность роста указывают на проявление целостности развивающегося организма. Скорость общего роста человеческого организма зависит от стадии развития. Максимальная скорость роста характерна для первых четырех месяцев внутриутробного развития. Это объясняется тем, что клетки в это время продолжают делиться. По мере роста плода число митозов во всех тканях уменьшается, и принято считать, что после шести месяцев внутриутробного развития почти не происходит образования новых мышечных и нервных клеток, если не считать клеток нейроглии. Дальнейшее развитие мышечных клеток заключается в том, что клетки становятся больше, изменяется их состав, исчезает межклеточное вещество. Этот же механизм действует в некоторых тканях и в постнатальном росте. Скорость роста организма в постнатальном онтогенезе постепенно снижается к четырехлетнему возрасту, затем некоторое время остается постоянной, а в определенном возрасте опять делает скачок, называемый пубертатным скачком роста. Это связано с периодом полового созревания. Пубертатный скачок роста характеризует только человека и обезьян. Это позволяет оценивать его как этап в эволюции приматов. Он коррелирует с такой особенностью онтогенеза, как увеличение отрезка времени между окончанием вскармливания и половым созреванием. У большинства млекопитающих этот интервал мал и отсутствует пубертатный скачок роста.

Как уже говорилось выше, рост осуществляется за счет таких клеточных процессов, как увеличение размеров клеток и увеличение их количества. Выделяют несколько типов роста клеток.

1) Ауксентичный — рост, идущий путем увеличения размеров клеток. Это редкий тип роста, наблюдающийся у животных с постоянным количеством клеток, таких, как коловратки, круглые черви, личинки насекомых. Рост отдельных клеток нередко связан с полиплоидизацией ядер.

2) Пролиферационный — рост, протекающий путем размножения клеток. Он известен в двух формах: мультипликативный и аккреционный.

а) Мультипликативный рост характеризуется тем, что обе клетки, возникшие от деления родоначальной клетки, снова вступают в деление. Число клеток растет в геометрической прогрессии: если n — номер деления, то N_n = 2ⁿ. Мультипликативный рост очень эффективен и поэтому в чистом виде почти не встречается или очень быстро заканчивается (например, в эмбриональном периоде).

б) Аккреционный рост заключается в том, что после каждого последующего деления лишь одна из клеток снова делится, тогда как другая прекращает деление. При этом число клеток растет линейно. Если п — номер деления, то N_n = 2n. Этот тип роста связан с разделением органа на камбиальную и дифференцированную зоны. Клетки переходят из первой зоны во вторую, сохраняя постоянные соотношения между размерами зон. Такой рост характерен для органов, где происходит обновление клеточного состава.

3) Аллометрический рост. Пространственная организация роста сложна и закономерна. Именно с ней в значительной мере связана видовая специфичность формы. Биологический смысл аллометрического роста состоит в том, что организму в ходе роста надо сохранить не геометрическое, а физическое подобие, т.е. не превышать определенных отношений между массой тела и размерами опорных и двигательных органов. Так как с ростом тела масса возрастает в третьей степени, а сечения костей во второй степени, то для того, чтобы организм не был раздавлен собственной тяжестью, кости должны расти в толщину непропорционально быстро.

Регуляция роста сложна и многообразна. Большое значение имеют генетическая конституция и факторы внешней среды. Почти у каждого вида есть генетические линии, характеризующиеся предельными размерами особей, такими, как карликовые или, наоборот, гигантские формы. Генетическая информация заключена в определенных генах, детерминирующих длину тела, а также в других генах, взаимодействующих между собой. Реализация всей информации в значительной мере обусловлена посредством действия гормонов. Наиболее важным из гормонов является соматотропин, выделяемый гипофизом с момента рождения до подросткового периода. Гормон щитовидной железы — тироксин — играет очень большую роль на протяжении всего периода роста. С подросткового возраста рост контролируется стероидными гормонами надпочечников и гонад. Из факторов среды наибольшее значение имеют питание, время года, психологические воздействия. У человека интенсивный рост прекращается в возрасте 13-15 лет, соответствующем периоду полового созревания. Рост и развитие организма контролируется генетически, а также зависит от условий среды, в которой идет развитие. Несмотря на изменения условий внешней среды, живые организмы сохраняют постоянство своего строения, функциональную активность. Свойство живых систем - поддерживать постоянство своей внутренней среды, а также основные черты присущей им организации, несмотря на непрерывную изменчивость окружающей среды, называется гомеостазом (от греч. гомос - равный, стазис - состояние). Деятельность регуляторных систем обеспечивает согласованность биохимических реакций и такой их уровень, который наиболее полно соответствует условиям существования. Рост регулируется обменом веществ. На рост и развитие оказывают большое влияние полноценное питание, наличие в пище витаминов, белков, жиров, углеводов, минеральных веществ. Рост и развитие находятся под контролем нейрорегуляторных факторов. Важна роль гормонов, вырабатываемых гипофизом, щитовидной железой, эпифизом, надпочечниками, половыми железами. Гипофиз состоит из передней, средней и задней долей. В передней доле вырабатываются соматотропный, гонадотропный, адренокортикотропный и тиреотропный гормоны. При избытке соматотропного гормона в период роста возникает гигантизм, при недостатке гормона в детском и подростковом возрасте - гипофизарная карликовость. Пропорции тела при этих нарушениях сохраняются. Если этот гормон выделяется в избытке после наступления половой зрелости, то наблюдается патологический рост костей кисти, стопы, лица, возникает акромегалия. Гонадотропный гормон необходим для полового созревания и нормального функционирования половых желез у взрослых организмов. Тиреотропный гормон регулирует работу щитовидной железы. Адренокортикотропный гормон оказывает влияние на деятельность надпочечников. Гормон эпифиза тормозит преждевременное половое созревание. В зрелом возрасте с гормонами эпифиза связана сезонная периодичность активности половых желез и размножения у животных. Свет тормозит гормональную функцию эпифиза. Весной в связи с увеличением светового дня повышается активность передней доли гипофиза, что сказывается на усилении деятельности половых желез. Гормоны щитовидной железы влияют на рост, развитие, обменные процессы, на метаморфоз насекомых и земноводных. У ребенка при гипофункции щитовидной железы задерживается рост, окостенение скелета, наблюдается умственная отсталость, не наступает половое созревание - возникает заболевание – кретинизм. Гормоны надпочечников оказывают влияние на рост, обмен веществ, дифференциацию клеток. Кора надпочечников вырабатывает в небольшом количестве половые гормоны. Ко времени полового созревания гипофиз начинает выделять гонадотропный гормон, стимулирующий рост семенников и яичников. Половые железы вырабатывают половые гормоны, обусловливающие развитие вторичных половых признаков. Вторичными половыми признаками называются внешние особенности, отличающие самцов от самок, мужчину от женщины.

Интересной является зависимость способности к росту от возрастной стадии организма. Ткани, взятые на разных стадиях развития и культивируемые в питательной среде, характеризуются различной скоростью роста. Чем старше зародыш, тем медленнее растут его ткани в культуре. Ткани, взятые от взрослого организма, растут очень медленно.

Единство двух процессов - роста и дифференцировки, в конце концов, приводит к тому, что организм достигает зрелости и рост прекращается. Рост выражается увеличением длины и массы тела. Процесс роста протекает неравномерно, периоды быстрого роста сменяются перио­дами его замедления. Самый интенсивный рост на 1 году жизни, когда длина тела ребенка увеличивается в среднем на 23 - 25 см. На 2-м году жизни темп роста замедляется (10-11 см.), на 3 - 8 см, от 4 до 7 лет - 5-7 см. В младшем школьном возрасте - до 4 - 5 см. в год. С 11-12 лет у девочек и с 13-14 лет у мальчиков наблюдается последняя «вспышка» роста (7-8 см в год). Отмеча­ется соответствующая закономерность в нарастании массы тела. К 5 месяцам она удваивается - к 1 году - увеличивается в 3 раза. После 2-х лет темп нарас­тания массы тела замедляется.

До 10 лет темп роста и нарастание массы у мальчиков и девочек не от­личается. С 11-12 лет у девочек он ускоряется, после 15 лет мальчики опе­режают девочек по этим показателям, и это превышение величины роста и массы тела сохраняется и в дальнейшем.

Процесс роста у человека и животных зависит от влияния многих фак­торов как эндогенного, так и экзогенного характера.

Акселерация - ускорение роста и развития детей и подростков. За последние 100-150 лет наблюдается ускорение соматического развития и физиологического созревания детей и подростков. Это явление было обнаружено при со­поставлении данных роста, массы и физиологических показателей, полу­ченных в начале XX века, с данными полученными в 30-е годы XIX века, ко­гда начали производиться систематические исследования этих показателей.

Акселерация проявляется уже на стадии внутриутробного развития, об этом свидетельствует увеличение длины тела новорожденных на 0,5-1 см. и увеличение их массы на 50-100 г за последние 40 лет. Значительное ускоре­ние развития наблюдается и у грудных детей. Удвоение массы тела, наблю­давшееся раньше к 6 месяцам, теперь происходит между 4-5 месяцами, в бо­лее раннем возрасте прорезываются молочные зубы. Годовалые дети имеют массу тела на 1,5-2 кг больше, чем 50 лет назад.

В настоящее время у большинства девушек рост прекращается в 16-17 лет, у юношей - 18-19 лет. Рост трубчатых костей в длину происходит до тех пор, пока между эпифизом и диафизом сохраняются прослойки хрящевой ткани, так называемые «полоски роста». Они отчетливо видны на рентгено­грамме, когда на их месте развивается костная ткань, рост в длину прекра­щается.

Несмотря на более раннее прекращение роста, он оказывается увели­ченным у взрослых людей нынешнего поколения по сравнению с предыду­щими поколениями в основном за счет его ускорения в допубертатном периоде. Призывники 80-90 гг. выше своих сверстников 40-х годов.

Существует много гипотез о причинах акселерации, которые интересу­ют врачей, социологов, педагогов.

Одна гипотеза объясняет ускорение развития улучшением питания, большим поступлением в организм белков, витаминов. Определенное значе­ние имеет уменьшение заболеваемости детей, в результате улучшенной пе­диатрической помощи, успехов профилактики и гигиены.

Выдвинуто представление о том, что стимулирующее влияние на рост и развитие оказывает изменение магнитного поля Земли, усиление действия ионизирующей и солнечной радиации.

Высказывается мнение о возможном влиянии электромагнитных волн, возникающих при работе теле- и радиоустановок. Связывают акселерацию и с изменением уровня радиации вследствие как независящих от человека причин (космическая радиация), так и возникающей в результате деятельно­сти человека (атомные испытания, рентгеновские установки).

Теория гетерозиса объясняет акселерацию тем, что в течении XX века и, особенно в последние десятилетия резко возросла миграция населения, про­исходит распад изолятов в человеческих популяциях, в результате разви­тия транспорта, массовой миграции во время мировых войн, ломки расовых, кастовых и религиозных границ, в результате брачных связей между ранее изолированными группами людей.

Это явление ускоренного роста и развития в общей генетике получило название гетерозиса. Механизм его до конца не ясен. Массовые исследова­ния показали, что при большой географической удаленности мест рождения родителей рост, масса и другие показатели физического развития их детей превышают аналогичные показатели тех потомков, родители которых про­исходят из семей, постоянно живущих в одной местности. Гипотеза урбани­зации в качестве основной причины акселерации предполагает раздражаю­щее влияние на нервную систему ребенка комплекса условий городской жизни, ускорения темпа жизни. Согласно принятой периодизации, зрелый возраст наступает у мужчин в 22 года, у женщин - в 21 год.

После ювенильного периода наступает период зрелости (период взрослого половозрелого состояния). Он связан с возможностью к самовоспроизведению, размножению. Характеризуется наибольшей самостоятельной активностью в окружающей среде. Когда организм достигает своих окончательных размеров, рост клеток не прекращается. Утрата или повреждение клеток и тканей в результате старения, заболевания, несчастных случаев или нападения других организмов, может стимулировать деление и дифференцировку клеток, что приводит к заживлению ран, восстановлению или замещению поврежденных или недостающих органов.

Регенерация(от лат. regeneratio — возрождение) — процесс восстановления организмом утраченных или поврежденных структур. Регенерация поддерживает строение и функции организма, его целостность.

Во всех периодах онтогенеза организмы способны к восстановлению утраченных или поврежденных частей тела. Процессы, направленные на восстановление разрушенных биологических структур, называются регенерацией. Регенерация может быть физиологической и репаративной.

Физиологическая регенерация – восстановление органов, тканей, клеток или внутриклеточных структур после разрушения их в процессе жизнедеятельности организма. Она свойственна всем организмам. Она связана с восстановлением утраченных структур в процессе жизнедеятельности организма. Регенерация может осуществляться на клеточном, тканевом, органном уровнях. Например, у членистоногих физиологическая регенерация связана с линькой. У млекопитающих и человека систематически слущивается кожный эпителий, быстро происходит смена эритроцитов и др. тканей. Физиологическая регенерация представляет собой процесс обновления функционирующих структур организма. Благодаря физиологической регенерации поддерживается структурный гомеостаз и обеспечивается возможность постоянного выполнения органами их функций. С общебиологической точки зрения, физиологическая регенерация, как и обмен веществ, является проявлением такого важнейшего свойства жизни, как самообновление.Примером физиологической регенерации на внутриклеточном уровне являются процессы восстановления субклеточных структур в клетках всех тканей и органов. Значение ее особенно велико для так называемых «вечных» тканей, утративших способность к регенерации путем деления клеток. В первую очередь это относится к нервной ткани. Примерами физиологической регенерации на клеточном и тканевом уровнях являются обновление эпидермиса кожи, роговицы глаза, эпителия слизистой кишечника, клеток периферической крови и др. Обновляются производные эпидермиса — волосы и ногти. Это так называемая пролиферативная регенерация, т.е. восполнение численности клеток за счет их деления. Во многих тканях существуют специальные камбиальные клетки и очаги их пролиферации. Это крипты в эпителии тонкой кишки, костный мозг, пролиферативные зоны в эпителии кожи. Интенсивность клеточного обновления в перечисленных тканях очень велика. Это так называемые «лабильные» ткани. Все эритроциты теплокровных животных, например, сменяются за 2—4 мес, а эпителий тонкой кишки полностью сменяется за 2 сут. Это время требуется для перемещения клетки из крипты на ворсинку, выполнения ею функции и гибели. Клетки таких органов, как печень, почка, надпочечник и др., обновляются значительно медленнее. Это так называемые «стабильные» ткани. Об интенсивности пролиферации судят по количеству митозов, приходящихся на 1000 подсчитанных клеток. Если учесть, что сам митоз в среднем длится около 1 ч, а весь митотический цикл в соматических клетках в среднем протекает 22—24 ч, то становится ясно, что для определения интенсивности обновления клеточного состава тканей необходимо подсчитать количество митозов в течение одних или нескольких суток. Оказалось, что количество делящихся клеток не одинаково в разные часы суток. Так был открыт суточный ритм клеточных делений. Суточный ритм количества митозов обнаружен не только в нормальных, но и в опухолевых тканях. Он является отражением более общей закономерности, а именно ритмичности всех функций организма. Одна из современных областей биологии — хронобиология — изучает, в частности, механизмы регуляции суточных ритмов митотической активности, что имеет весьма важное значение для медицины. Существование самой суточной периодичности количества митозов указывает на регулируемость физиологической регенерации организмом. Кроме суточных существуют лунные и годичные циклы обновления тканей и органов. В физиологической регенерации выделяют две фазы: разрушительную и восстановительную. Полагают, что продукты распада части клеток стимулируют пролиферацию других. Большую роль в регуляции клеточного обновления играют гормоны. Физиологическая регенерация присуща организмам всех видов, но особенно интенсивно она протекает у теплокровных позвоночных, так как у них вообще очень высока интенсивность функционирования всех органов по сравнению с другими животными.

Репаративная регенерация - это восстановление структур после травмы или действия других повреждающих факторов. При регенерации происходят такие процессы, как детерминация, дифференцировка, рост, интеграция и др., сходные с процессами, имеющими место в эмбриональном развитии. Однако при регенерации все они идут уже вторично, т.е. в сформированном организме. Репаративная (от лат. reparatio — восстановление) регенерация наступает после повреждения ткани или органа. Она очень разнообразна по факторам, вызывающим повреждения, по объемам повреждения, по способам восстановления. Механическая травма, например оперативное вмешательство, действие ядовитых веществ, ожоги, обморожения, лучевые воздействия, голодание, другие болезнетворные агенты,— все это повреждающие факторы. Иногда регенерация сводится лишь к рубцеванию ран. У человека может регенерировать эпителиальная, мышечная, соединительная, кожные ткани, периферические нервы. Регенерация у млекопитающих отличается своеобразием. Для регенерации некоторых наружных органов нужны особые условия. Язык, ухо, например, не регенерируют при краевом повреждении. Если же нанести сквозной дефект через всю толщу органа, восстановление идет хорошо. В некоторых случаях наблюдали регенерацию сосков даже при ампутации их по основанию. Регенерация внутренних органов может идти очень активно. Из небольшого фрагмента яичника восстанавливается целый орган. Об особенностях регенерации печени уже было сказано выше. Различные ткани млекопитающих тоже хорошо регенерируют. Есть предположение, что невозможность регенерации конечностей и других наружных органов у млекопитающих носит приспособительный характер и обусловлена отбором, поскольку при активном образе жизни нежные морфогенетические процессы затрудняли бы существование. Достижения биологии в области регенерации успешно применяются в медицине. Однако в проблеме регенерации очень много нерешенных вопросов.

Чаще всего регенерация у млекопитающих приводит к заживлению ран, что препятствует проникновению болезнетворных микробов в организм. При повышении физиологической нагрузки иногда происходит увеличение органов и тканей. Возникает гипертрофия органов, например, гипертрофия желудочков сердца, или при удалении одной почки, вторая почка может увеличиться в размерах. Процессы, происходящие при регенерации, регулируются нервной системой и гуморально. Знание процессов регенерации необходимо в хирургической практике.

Период старости - старение - представляет собой закономерную стадию индивидуального развития, свойственную всем живым организмам. Старость представляет собой стадию индивидуального развития, по достижении которой в организме наблюдаются закономерные изменения в физическом состоянии, внешнем виде, эмоциональной сфере.

Старческие изменения становятся очевидными и нарастают в пострепродуктивном периоде онтогенеза. Однако начало угасания репродуктивной функции или даже ее полная утрата не могут служить нижней границей старости. Действительно, менопауза у женщин, заключающаяся в прекращении выхода зрелых яйцеклеток из яичника и соответственно прекращении месячных кровотечений, определяет окончание репродуктивного периода жизни. Вместе с тем к моменту достижения менопаузы большинство функций и внешних признаков далеко не достигают состояния, характерного для старых людей. С другой стороны, многие изменения, которые мы связываем со старостью, начинаются до снижения репродуктивной функции. Это относится как к физическим признакам (поседение волос, развитие дальнозоркости), так и к функциям различных органов. К примеру, у мужчин снижение выделения мужских половых гормонов половыми железами и повышение выделения гонадотропных гормонов гипофизом, что характерно для старого организма, начинается примерно от 25 лет.

Наука о старости - геронтология (греч. geron - старец, logos -наука) выясняет основные биологические и социальные закономерности старения и дает рекомендации о продлении жизни. Гериатрия (греч. Iatros - врач) - учение о нормализации физиологических процессов в старости и лечении заболеваний, появляющихся преимущественно в старческом возрасте. Изменения, возникающие при старении, происходят на всех функционально-структурных уровнях - молекулярном, субклеточном, клеточном, тканевом, органном, организменном.

Старость наступает в пострепродуктивном периоде онтогенеза и характеризуется внешними и внутренними признаками. В молодом организме активно идут обменные процессы, рост органов, синтез РНК, ДНК, АТФ, белков. В старости уменьшается интенсивность синтетических процессов, синтез АТФ падает, уменьшается содержание воды в цитоплазме, изменяются свойства цитоплазмы, происходит снижение активности ферментов. Органы перестают расти и подвергаются обратному развитию. Снижаются функциональные способности всех систем. Снижается невосприимчивость к инфекционным болезням, падает способность к регенерации. Изменяется походка, осанка, появляется седина, облысение, кожа теряет эластичность, заметны морщины, снижается работоспособность, слабеет память. Различают физиологическую (биологическую) и преждевременную старость. Физиологическая старость связана с календарным возрастом. Различают хронологический и биологический (физиологический) возраст. По современной классификации людей, достигших 60-76 лет, называют пожилыми, 75-89 - старыми, а свыше 90 лет - долгожителями. Точное определение биологического возраста сложно, потому что отдельные признаки старости появляются в разном хронологическом возрасте и характеризуются различной скоростью нарастания. Суммарный результат многочисленных частных проявлений старения на уровне целостного организма связан со снижением жизнеспособности особи в связи с возрастом, уменьшением эффективности адаптационных механизмов. Скорость нарастания и выраженность изменений в процессе старения и находятся под генетическим контролем. Максимальная продолжительность жизни - видовой признак. Условия жизни влияют на процесс старения. Преждевременное старение связано с влиянием социальных факторов и болезнями. Средняя продолжительность жизни человека - непостоянная величина и зависит не столько от биологических факторов, сколько от социальных. Средняя продолжительность жизни населения Земли обусловлена многими факторами: инфекционными болезнями, детской смертностью, войнами, экономическими катастрофами и др. У людей, как правило, жизнь обрывается преждевременно в результате болезней, несчастных случаев и других причин. Естественная продолжительность человеческой жизни может достигать 120-150 лет. В увеличении продолжительности жизни большая роль принадлежит профилактической медицине. Для выяснения причин наступления физиологической старости создано много теорий. Одна из них - эндокринная теория. В конце прошлого века французский физиолог Ш.Броун - Секар (1818-1894) развил учение о том, что в процессе старения важную роль играют половые железы. Он пришел к выводу на основании опытов, показывавших, что жизненный тонус стареющих организмов повышается после инъекции вытяжек из семенников. Сторонники эндокринной теории в 20-х годах XX века проводили операции по "омоложению". С.А.Воронцов пересаживал семенники от молодых животных старым, человеку он пересаживал семенники обезьяны. Эти операции временно стимулировали жизнедеятельность организма, и создавалось впечатление омоложения, однако старческие признаки появлялись вновь. Старость - процесс необратимый, а половые гормоны, стимулируя жизнедеятельность постаревшего организма, нарушали его физиологические функции, заставляли выполнять непосильную нагрузку, что ухудшало условия существования организма и ускоряло наступление смерти. Согласно микробиологической теории И.И.Мечникова старость можно классифицировать на физиологическую и патологическую. И.И.Мечников сделал вывод, что старость у людей обычно наступает преждевременно, т.е. является патологической. Он считал, что в организме под влиянием интоксикации прежде всего страдают нервные клетки. Главным источником интоксикации он считал толстый кишечник, в котором развиваются гнилостные процессы. Для прекращения гнилостных процессов в кишечнике он рекомендовал употреблять в пищу кислое молоко, которое создавало бы неблагоприятную среду для гнилостных бактерий и они заменялись бы полезной для организма бактериальной флорой кишечника. Теория старения И.И.Мечникова не рассматривала сущности явления старения, а выясняла лишь причины. В 30-е годы широкое распространение получила теория о роли ЦНС И.П.Павлова. И.П.Павлов также выяснял причины старения и уделял большое внимание роли центральной нервной системы в этом процессе. Нервные потрясения и продолжительное нервное перенапряжение вызывают преждевременное старение. Состояние нервной системы имеет значение в профилактике преждевременной старости. Он создал учение об охранительном торможении - нормальном физиологическом механизме. Это учение имеет непосредственное отношение к проблеме старения и долголетия. Современные представления о механизмах старения связаны с накоплением мутационных генов, приводящих к синтезу дефектных белков. Изменения на молекулярном уровне приводят к функциональным нарушениям на более высоком уровне. Согласно программным гипотезам, старение определено генетически. Эти гипотезы основываются на том, что в организме функционируют своеобразные "часы", в соответствии с которыми осуществляются возрастные изменения, механизм которых не ясен. Хотя единой теории старения еще не создано, причина старения связана с возрастными изменениями в течение всей жизни на всех уровнях организации. Биологический смысл старения в том, что оно делает неизбежной смерть – универсальный способ ограничить участие многоклеточного организма в размножении. Без смерти не было бы смены поколений - одной из главных предпосылок эволюционного процесса.

Смерть - завершающий этап онтогенеза. Смерть как биологическое понятие является выражением необратимого прекращения жизнедеятельности организма. С наступлением смерти человек превращается в мертвое тело, труп. В зависимости от причины, ведущей к на­ступлению смерти, различают естественную, насильственную и смерть от бо­лезней. Но иногда смерть поступает неожиданно, как бы среди полного здо­ровья - внезапна или скоропостижная смерть. В зависимости от развития об­ратимых или необратимых изменений жизнедеятельности организма разли­чают смерть клиническую и биологическую.

Клиническая смерть выражается в потере сознания, прекращении сердцебиения, дыхания. Но большинство клеток и органов остаются еще живыми. Клиническая смерть обратима, если она длится не более 6-7 минут. После этого начинаются необратимые процессы в коре головного мозга. Клиническая смерть характери­зуется остановкой дыхания и кровообращения, однако эти изменения жизне­деятельности организма в течение нескольких минут обратимы. В основе клинической смерти лежит своеобразное гипоксическое состояние в связи с прекращением кровообращения и отсутствием центральной его регуляции. Наступлению клинической смерти предшествует агония, отражающая некоординированную деятельность гомеостатических систем в терминаль­ном периоде. Поэтому агонию, которая может длиться от нескольких минут до нескольких часов, относят к так называемым терминальным состояниям, заканчивающимся клинической смертью. При терминальном состоянии и клинической смерти используют комплекс реанимационных мероприятий. Основные закономерности угасания и восстановления жизненных функций человека изучает особый раздел медицины, называемый реаниматологией.

Биологическая смерть - необратимые изменения жизнедеятельности организма, начало аутолитических процессов. Биологическая смерть характеризуется тем, что она необратима и связана с прекращением самообновления, гибелью клеток. Первой погибает кора головного мозга, затем эпителий кишечника, легких, печени, клетки сердечной мышцы и т.д. Биологическая смерть - длительный процесс. Возможно изъятие органов для поддержания их жизнедеятельности вне организма. Однако гибель клеток и тканей при наступлении биологической смерти происходит не одновременно. Пер­вой погибает ЦНС; уже через 5-6 мин после остановки дыхания и кровооб­ращения происходит разрушение ультраструктурных элементов паренхима­тозных клеток головного и спинного мозга. В других органах я тканях этот процесс растягивается на несколько часов и даже суток, общая структура многих органов и тканей, наблюдаемая после смерти под световым микро­скопом, довольно долго сохраняется, лишь при электронно-микроскопи­ческом исследовании отмечается деструкция ультраструктур клеток. Поэто­му патологоанатом, изучая микроскопический материал, взятый от трупа, может судить о характере патологических изменений органов и тканей. Вскоре после наступления биологической смерти и появляется ряд призна­ков смерти и посмертных изменений: охлаждение трупа; трупное окочене­ние; трупное высыхание; перераспределение крови; трупные пятна; трупное разложение.