Дифференциация зародышевых листков млекопитающих

Сначала происходит образование ранней гаструлы, имеющей 2 зародышевых листка: экто- и энтодерму способом деляминации – расслоения клеток бластодермы на 2 слоя, лежащих параллельно друг другу. Наружный слой – эпибласт (материал экто-, нервной пластинки, мезо- и хорды) и внутренний – гипобласт (зародышевая и внезародышевая энтодерма). Клетки трофобласта дифференцируются на два слоя. Из клеток наружного слоя образуются ворсинки трофобласта, врастающие в эндометрий. Трофобласт принимает участие в образовании плаценты. Наружные клетки бластоцисты, из которых состоит трофобласт, растут, развиваются, образуя наружную оболочку, называемую хорионом.

Хорион возникает из трофобласта, который уже разделился на цитотрофобласт и синцитиотрофобласт. Последний под влиянием контакта со слизистой матки разрастается и разрушает ее. К концу 2-й недели образуются первичные ворсинки хориона в виде скопления эпителиальных клеток цитотрофобласта. В начале 3-й недели в них врастает мезодермальная мезенхима и возникают вторичные ворсинки, а когда к концу 3-й недели внутри соединительнотканной сердцевины появляются кровеносные сосуды, их называют третичными ворсинками. Область, где тесно прилежат ткани хориона и слизистая матки, называют плацентой.Хорион играет важную роль в питании развивающегося зародыша и удалении ненужных продуктов обмена. Во внутренней клеточной массе появляются две полости: клетки, выстилающие эти полости, дают начало двум оболочкам - амниону и желточному мешку.

Амнион - тонкая оболочка, которая покрывает и несет защитные функции, его клетки выделяют амниотическую жидкость, заполняющую амниотическую полость, расположенную между амнионом и зародышем. Амнион возникает путем расхождения клеток эпибласта внутренней клеточной массы. Амнион человека называют шизамнионом в отличие от плеврамниона птиц и некоторых млекопитающих. Амниотическая полость некоторое время ограничена клетками эпибласта и частично участком трофобласта. Затем боковые стенки эпибласта образуют складки, направленные вверх, которые впоследствии срастаются. Полость оказывается полностью выстланной эпибластическими (эктодермальными) клетками. Снаружи амниотическую эктодерму окружают внезародышевые мезодермальные клетки. По мере роста зародыша амнион расширяется, так что он всегда бывает прижат к матке. Амниотическая жидкость поддерживает зародыша и защищает его от механических повреждений.

Желточный мешок, появляется, когда от внутренней клеточной массы отделяется тонкий слой гипобласта и его внезародышевые энтодермальные клетки, перемещаясь, выстилают изнутри поверхность трофобласта. Образовавшийся первичный желточный мешок на 12—13-е сутки спадается и преобразуется во вторичный желточный мешок, связанный с зародышем. Энтодермальные клетки обрастают снаружи внезародышевой мезодермой. Судьба и функции желточного мешка были описаны ранее. Желточный мешок закладывается на ранних стадиях эмбриогенеза, выполняет функции питания, дыхания, кроветворения, но не развивается и постепенно редуцируется. В стенке желточного мешка формируются первичные половые клетки, затем мигрирующие в зачатки половых желез. Остатки желточного мешка обнаруживаются в пупочном канатике. Клетки, составляющие внутреннюю клеточную массу и желточный мешок, образуют зародышевый диск. Клетки диска на ранней стадии дифференцируются на эктодерму и энтодерму, и на более поздней стадии образуется мезодерма, а затем происходит формирование тканей и органов. Обмен веществ между зародышем и материнским организмом на ранних стадиях происходит через выросты трофобласта, но в дальнейшем из задней кишки зародыша образуется оболочка, называемая аллантоисом.

Аллантоис возникает у зародыша человека, как и у других амниот, в виде кармана вентральной стенки задней кишки, но его энтодермальная полость остается рудиментарной структурой. Тем не менее в его стенках развивается обильная сеть сосудов, соединяющаяся с главными кровеносными сосудами зародыша. Мезодерма аллантоиса соединяется с мезодермой хориона, отдавая в него кровеносные сосуды, Так происходит васкуляризация этой хориоаллантоисной плаценты. Аллантоис растет в наружном направлении до тех пор, пока не соприкоснется с хорионом и не образует богатый кровеносными сосудами хориоаллантоис, участвующий в формировании плаценты. Функцию наружной зародышевой оболочки выполняет хорион, или ворсинчатая оболочка, имеющая на поверхности большое число выростов, ворсинок. Ворсинки хориона врастают в слизистую матки. Место наибольшего разветвления ворсинок хориона и наиболее тесного контакта их со слизистой оболочкой матки называют плацентой (детским местом).

Плацента - временный орган, имеющийся только у плацентарных. Этот орган состоит из клеток плода и матери. Часть плаценты, происходящая из плода, представлена ворсинками хориона. Материнская часть плаценты состоит из выростов поверхностных слоев эндометрия. Образование плаценты является вторым критическим периодом развития зародыша.

Связь тела зародыша с плацентой осуществляется через пуповину или пупочный канатик, содержащий кровеносные сосуды. Сосуды образуются в аллантоисе, идут от плода к стенке матки, находясь в пуповине - плотном тяже 40 см длиной, покрытом клетками, происходящими из амниона и хориона. Основные функции плаценты - трофическая, экскреторная, эндокринная, защитная. Кровь матери и плода не смешивается. Между ними существует плацентарный барьер,который состоит из трофобласта, соединительной ткани и эндотелия сосудов плода. Этот барьер проницаем для воды, электролитов, питательных веществ и продуктов диссимиляции, а также для антигенов эритроцитов плода и антител материнского организма, токсических веществ и гормонов. Клетками плаценты вырабатывается четыре гормона, в том числе хорионический гонадотропин, который обнаруживается в моче беременной женщины со 2-3-й недели беременности. Питательные вещества и кислород, растворенные в материнской крови, диффундируют через плацентарный барьер в кровь плода, обеспечивая жизнь и рост плода до его рождения. Конечные продукты обмена веществ плода проходят через плацентарный барьер в кровь матери и выводятся выделительной системой матери. Через плацентарный барьер проникают антитела, гормоны, лекарства, наркотики, яды и другие вещества. При родах плод некоторое время сохраняет связь с плацентой через пуповину. В момент рождения ребенка акушер перевязывает пуповину. После изгнания плода отторгается и рождается плацента. Роды являются третьим критическим периодом в развитии организма.

Гаструляция характеризуется разнообразными клеточными процессами. Продолжается митотическое размножение клеток, причем оно имеет разную интенсивность в разных частях зародыша. Вместе с тем наиболее характерная черта гаструляции состоит в перемещении клеточных масс. Это приводит к изменению строения зародыша и превращению его из бластулы в гаструлу. Происходит сортировка клеток по их принадлежности к разным зародышевым листкам, внутри которых они «узнают» друг друга.

На фазу гаструляции приходится начало цитодифференцировки, что означает переход к активному использованию биологической информации собственного генома. Одним из регуляторов генетической активности является различный химический состав цитоплазмы клеток зародыша, установившийся вследствие ооплазматической сегрегации. Так, эктодермальные клетки земноводных имеют темный цвет из-за пигмента, попавшего в них из анимального полюса яйцеклетки, а клетки энтодермы — светлый, так как происходят из вегетативного полюса яйца.

Во время гаструляции очень велика роль эмбриональной индукции.

Следует заметить, что такие проявления целостности зародыша как детерминация, эмбриональная регуляция и интегрированность присущи ему во время гаструляции в той же мере, как и во время дробления.

Гистогенез– процесс образования тканей. Органогенез – формирование органов.

Продолжается деление клеток и их перемещения. Ведущую роль приобретают процессы дифференцировки клеток и зародышевых листков. После образования мезодермы начинается процесс гисто- и органогенеза. Сначала формируются осевые органы - нервная трубка, хорда, затем все остальные. Все этапы гистогенеза генетически детерминированы. Детерминация – наследственно закрепленный путь развития клетки. Пролиферация – увеличение числа клеток путем митоза, приводящее к росту ткани. Между дифференцировкой и пролиферацией обратная корреляция (чем больше клетка дифференцирована, тем меньше способна к делению).

1) Стадия нейрулы. Из экто- развивается ткань нервной системы. Сначала имеет форму пластинки, которая растет интенсивнее других участков, затем прогибается, образуя желобок. Края его смыкаются, возникает нервная трубка, которая тянется от переднего конца к заднему.

2) Фаза построения остальных органов. На переднем конце формируется головной мозг и органы чувств, на заднем – спинной мозг и периферическая нервная система.

Из эктодермы: эпителиальная ткань, кожные железы.

Из энтодермы: эпителий желудочно-кишечного тракта, легкие, дыхательные пути, клетки пищеварительных желез, гипофиза, щитовидной железы.

Из мезодермы: мышечная, хрящевая, костная ткани, кровеносная и выделительная системы, сердце, половые железы, надпочечники. Клеточный материал сомитов (мезодерма) распределяется между не­сколькими: дерматом, образующий соединительную ткань дермы, склеротом, дающий скелетные структуры, нефрогонотом - зачаток органов мочевыделения и половой системы, мезенхима (мезодерма + эктодерма), формирующая все виды соедини­тельной ткани, гладкую мускулатуру, кровеносную и лимфатическую систе­мы.

Органогенез завершается к концу эмбриогенеза. Но дифференцировка и усложнение органов продолжаются и в постэмбриональном периоде.

К концу зародышевого периода заканчивается закладка основных эмбриональных зачатков тканей и органов, и зародыш приобретает основные черты, характерные для человека.

К 9-й неделе развития (начало 3-го месяца) длина зародыша достигает 40 мм, а масса около 5 г.

С начала 3-го месяца беременности человеческий зародыш называют плодом. На 12-й неделе беременности у плода сформированы все основные органы, и остальное время занимает рост.

В онтогенезе человека можно выделить несколько критических периодов развития: в прогенезе, эмбриогенезе и постнатальной жизни. К ним относят­ся:

1) развитие половых клеток - оогенез и сперматогенез;

2) оплодотворе­ние;

3) имплантация (7-8-е сутки эмбриогенеза);

4) развитие осевых зачат­ков органов и формирование плаценты (3 8-я неделя развития);

5) стадия усиленного роста головного мозга (15 20-я неделя);

6) формирование основ­ных функциональных систем организма к дифференцировка полового аппа­рата (20-24-я неделя);

7) рождение;

8) половое созревание (11-16 лет).

Развитие организма - это сложный комплекс процессов, таких как деление клеток, их миграция, взаимодействие, генная регуляция и дифференцировка.

На всех стадиях онтогенеза организм развивается как целостная единая система, все части которой находятся в тесной взаимосвязи и взаимозависимости.

В развитии зародыша выделяют 3 группы факторов.

1) Генетические, запрограммированные в ядре. В любой клетке работает только часть генома. «включение» и «выключение» генов.

2) Взаимодействие частей развивающегося зародыша. Различные виды клеток возникают сначала из-за неоднородности цитоплазмы в яйцеклетке. От этого зависит первичная дифференцировка. Дальнейшее усложнение и формирование частей тела достигается благодаря взаимодействию между клетками. Части зародыша, направляющие развитие связанных с ними структур, называют индукторами, а процесс влияния одних частей зародыша на характер развития других - эмбриональной индукцией.

3) Воздействие внешних по отношению к зародышу факторов: температура, свет, влажность, химические вещества (этанол, никотин, лекарственные препараты, токсины).