Общая характеристика бесполого и полового размножения

Схема. Формы бесполого размножения

В зависимости от формы бесполого размножения потомок развивается либо из одной клетки (спорообразование, шизогония, деление), либо из группы клеток родителя. В последнем случае размножение называют вегетативным. Оно распространено среди растений. При вегетативном размножении от растения отделяется дифференцированная часть, способная развиться в самостоятельное растение. Вегетативное размножение может быть естественным и искусственным. Для естественного вегетативного размножения могут служить специальные образования, имеющие запас питательных веществ: клубни (картофель), луковицы (лук, тюльпан), клубнелуковицы (шафран), корневища (осот, ландыш), усы (земляника). Для искусственного вегетативного размножения используют части самого растения: черенки (часть стебля), листья (бегония), отводки (ветви пригибают к земле и на них образуются придаточные корни (например, у малины), корневые отпрыски, производят деление кустов, прививки. Прививка состоит в пересадке одного растения (побега или почки) на нижнюю часть другого побега. Пересаженную часть растения - донора называют привоем, а реципиента - подвоем. Получившееся растение имеет корневую систему подвоя, а побег - привоя. Вегетативное размножение применяют для получения большого числа однородных особей, для закрепления признаков хорошего сорта.

Бесполое размножение наблюдается у животных с относительно низким уровнем структурно-физиологической организации, к которым принадлежат многие паразиты человека. У паразитов бесполое размножение не только служит увеличению численности особей, но способствует расселению, помогает пережить неблагоприятные условия. Бесполое размножение может происходить у млекопитающих и человека. Это полиэмбриония - бесполое размножение зародыша на ранних стадиях эмбриогенеза животных, размножающихся половым путем. Это характерно для броненосцев, у которых на стадии бластулы происходит разделение на 4-8 зародышей. В результате полиэмбрионии у человека рождаются идентичные близнецы.

Половое размножение– различные формы размножения организмов, при которых новый организм развивается из зиготы, образующейся в результате слияния мужской и женской половых клеток – гамет.

Биологическая роль:обеспечение значительного генетического разнообразия и, следовательно, фенотипической изменчивости потомства, чем достигаются большие эволюционные и экологические (расселение в разные среды) возможности.

Хотя в процессе развития жизни бесполое размножение возникло первым, половое размножение существует на Земле уже более 3 млрд. лет. Оно обнаруживается в жизненных циклах всех основных групп организмов.

В основе полового размножения лежит половой процесс, суть которого сводится к объединению в наследственном материале для развития потомка генетической информации от двух разных источников — родителей. Разнообразны формы полового процесса у одноклеточных. Представление о половом процессе дает явление конъюгации, например инфузорий. Конъюгация происходит у инфузорий при неблагоприятных условиях. Инфузории имеют два ядра: макронуклеус и микронуклеус. Макронуклеус отвечает за обменные процессы, микронуклеус принимает участие в половом процессе. При конъюгации две инфузории сближаются, между ними образуется цитоплазматический мостик. Макронуклеус растворяется, микронуклеус делится мейозом. В результате образуются четыре гаплоидных ядра, три из которых растворяются. Оставшееся ядро делится митозом. Образуются гаплоидные стационарное и мигрирующее ядра. Происходит обмен мигрирующими ядрами. После обмена в каждой из инфузорий мигрирующее и стационарное ядра сливаются, образуя синкарион (греч. syn - вместе, karyon - ядро), содержащий диплоидный набор хромосом. После конъюгации инфузории расходятся. Из синкариона формируются макро- и микронуклеусы. В результате конъюгации произошел обмен наследственной информацией, вследствие чего возникли новые комбинации генов, повышающие жизнеспособность особей. В результате появляются особи, генетически отличные от родительских организмов. В дальнейшем они осуществляют бесполое размножение. Поскольку количество инфузорий после конъюгации остается неизменным, говорить о размножении в прямом смысле нет оснований.

У простейших половой процесс может осуществляться в виде копуляции, которая заключается в слиянии двух особей в одну, объединении и рекомбинации наследственного материала. Копуляция - половой процесс у одноклеточных организмов, при котором полностью сливаются копулирующие особи, выполняющие функции половых клеток (гамет). Копуляция может быть изогамной(греч. isos - равный, gаmos - брак), если особи, участвующие в копуляции, имеют одинаковые малые размеры, обе подвижны. Так размножается представитель колониальных жгутиковых – политома. В анизогамнойкопуляции (греч. anisos - неравный, gamos - брак) участвуют две особи, одна из которых крупная и подвижная, а вторая мелкая и подвижная. Например, анизогамная копуляция характерна для колониальных жгутиковых пандорины. У пандорины могут сливаться при анизогамной копуляции большая малая гаметы, или малая с малой, как при изогамной копуляции. Далее такая особь размножается делением. На определенном этапе эволюции у многоклеточных организмов половой процесс как способ обмена генетической информацией между особями в пределах вида оказался связанным с размножением. У колонии вольвокс из класса Жгутиковых происходит оогамнаякопуляция, при которой большая гамета неподвижна, а малая подвижна. У многих животных при половом размножении имеет место оогамная копуляция.

Для участия в половом размножении в родительских организмах вырабатываются гаметы — клетки, специализированные к обеспечению генеративной функции. Слияние материнской и отцовской гамет приводит к возникновению зиготы — клетки, представляющей собой дочернюю особь на первой, наиболее ранней стадии индивидуального развития.

У некоторых организмов зигота образуется в результате объединения гамет, неотличимых по строению. В таких случаях говорят об изогамии. У большинства видов по структурным и функциональным признакам половые клетки делятся на материнские (яйцеклетки) иотцовские (сперматозоиды).Как правило, яйцеклетки и сперматозоиды вырабатываются разными организмами — женскими (самки) и мужскими (самцы). В подразделении гамет на яйцеклетки и сперматозоиды, а особей на самок и самцов заключается явление полового диморфизма. Наличие его в природе отражает различия в задачах, решаемых в процессе полового размножения мужской или женской гаметой, самцом или самкой.

Гермафродитизмхарактерен для некоторых паразитов человека, например плоских червей. Несмотря на продукцию гермафродитами и мужских, и женских гамет, самооплодотворение для них нетипично, что связано обычно с несовпадением времени созревания яйцеклеток и сперматозоидов. Истинный гермафродитизм описан у человека. Чаще он развивается в результате нарушения эмбриогенеза при одинаковом наборе половых хромосом —XX или XY во всех соматических клетках. У некоторых людей-гермафродитов обнаружен мозаицизм по половым хромосомам. Одни соматические клетки имеют пару XX, другие — XY.

Наряду с видами, временно или постоянно обходящимися без полового процесса, есть такие формы размножения, которые не связаны с генетической рекомбинацией. Это самооплодотворение с истинным слиянием половых клеток, но лишь одного организма, и партеногенез(греч. parthenos - девственница, genos - рождение) - развитие из неоплодотворенных яиц, позволяющее особи производить потомков без настоящего оплодотворения. Самооплодотворение характерно, например, для некоторых растений (фиалки) и для плоских червей (бычий и свиной цепни). У многих раздельнополых животных оплодотворение бывает только перекрестным. Даже у гермафродитных видов, особи которых обладают одновременно органами разных полов, есть механизмы, препятствующие самооплодотворению. Например, созревание гамет разного пола в одном организме происходит в разное время, или яйца гермафродита, оплодотворенные собственными сперматозоидами, не развиваются.

Известен естественный и искусственный партеногенез. В случае естественного партеногенеза развитие идет на основе цитоплазмы и пронуклеуса яйцеклетки. Особи, формирующиеся из яйцеклетки, имеют либо гаплоидный, либо диплоидный набор хромосом, так как чаще всего в начале дробления срабатывает один из механизмов удвоения числа хромосом. В одних случаях в ходе мейоза женской половой клетки выпадает стадия редукции числа хромосом и яйцеклетка получается с диплоидным пронуклеусом. В других случаях диплоидизация происходит во время первого деления дробления, при котором не происходит цитотомии. Естественный партеногенез — явление редкое и, как правило, не бывает единственным способом размножения вида. Он либо чередуется с нормальным половым размножением, либо встречается у отдельных рас. Естественный партеногенез обнаружен у летних поколений некоторых ракообразных и коловраток, у пчел, ос, рада чешуекрылых. Среди позвоночных партеногенетическое размножение описано у трех рас скальной ящерицы Армении, состоящих из одних самок. 40% яиц индеек, отложенных в отсутствие самца, могут начать развиваться, однако это развитие редко доходит до конца, чаще останавливается из-за возникающих аномалий. У других видов позвоночных естественное партеногенетическое размножение неизвестно. Естественный партеногенез существует у ряда растений, червей, насекомых, ракообразных. У пчел, муравьев встречается факультативный партеногенез. Из неоплодотворенных яиц развиваются самцы, а из оплодотворенных - самки. Таким образом, регулируется численное соотношение полов. При облигатном (лат. obligato - обязательство) партеногенезе яйца развиваются без оплодотворения. Например, у кавказской скальной ящерицы. Этот вид сохранился благодаря партеногенезу, т.к. встреча особей затруднена. Виды представлены только самками, самостоятельно производящими только самок. Партеногенез может быть у птиц. У одной из пород индеек некоторые яйца развиваются партеногенетически, из них появляются только самцы. У многих видов партеногенез происходит циклически. У тлей, дафний в летнее время существуют только самки, размножающиеся партеногенетически, а осенью имеет место размножение с оплодотворением. Такое чередование форм размножения связано с большой гибелью особей. Имеются указания на возможность девственного развития у человека. В яичниках девушек, погибших при случайных обстоятельствах, в отсутствие предшествующего осеменения находили зародыши на ранних этапах дробления. Невозможность завершенного партеногенеза у людей в настоящее время доказана и связана с необходимостью наличия обоих геномов, мужского и женского. Наблюдения завершенного эмбриогенеза с партеногенетическим развитием в отношении человека отсутствуют. При партеногенезе, как и при типичном половом размножении, развиваются особи с диплоидными соматическими клетками. Восстановление диплоидного набора хромосом происходит обычно путем слияния ооцита и редукционного тельца во втором делении мейоза.

Естественный партеногенез чаще всего случается при незавершенном оплодотворении, т.е. в тех случаях, когда имела место активация яйцеклетки, но ядро сперматозоида не участвовало в оплодотворении. В активированных яйцах используется информация только женского пронуклеуса. Такой вид партеногенеза называют гиногенезом. Источником наследственного материала для развития потомка в этом случае обычно служит ДНК яйцеклетки. При искусственном партеногенезе можно удалить женский пронуклеус, и тогда развитие осуществится только за счет мужских пронуклеусов. Это андрогенез –развитие потомка из клетки с цитоплазмой ооцита и ядром сперматозоида. Ядро женской гаметы в случае андрогенеза погибает. Он обеспечивает рост численности особей в условиях, затрудняющих встречу партнеров противоположного пола. В специальных опытах на морских ежах было установлено, что потомки наследуют либо только признаки матери при гиногенезе, либо только признаки отца — при андрогенезе. Это указывает на то, что наследственные свойства особи определяются в основном ядром, а не цитоплазмой.

Искусственный партеногенезвозможен, по-видимому, у всех животных. Разработка методов партеногенетического развития — важная проблема в научном и прикладном отношениях. Искусственный партеногенез обнаружен в 1886 г. А.А. Тихомировым. Благодаря опытам с искусственным партеногенезом выяснили, что для развития яйца необходима активация. В естественных условиях эту функцию выполняют сперматозоиды после проникновения в яйцеклетку. В эксперименте активация может быть вызвана различными воздействиями: химическим, механическим, электрическим, термическим и др. Эти факторы изменяют метаболизм яйцеклетки и активируют ее. Большой вклад в эту проблему внесли отечественные исследователи А. А. Тихомиров, Б. Л. Астауров, В. А. Струнников. Обнаружено, что активация яйцеклетки сперматозоидом не является специфической. В качестве активирующих могут выступать многие физические и химические факторы. На тутовом шелкопряде было показано, что с помощью искусственного партеногенеза можно регулировать соотношение мужского и женского пола в популяции, получая большой экономический эффект.