С химической точки зрения, рибосомы представляют собой комплексы из рРНК и специфических белков.

Существует два основных типа рибосом: эукариотический тип (разме ром 25×20×20 нм = 80 S) и прокариотический тип (размером 20×17×17 нм =70 S ). Эукариотический тип представлен цитоплазматическими рибосомами эукариот. К прокариотическому типу относятся цитоплазматические рибосомы прокариот, а также рибосомы митохондрий и пластид, несмотря на то, что митохондрии и пластиды – это органоиды эукариотической клетки.

В малой субъединице всех типов рибосом содержится 1 молекула рРНК + 21 молекула белка, а в большой –3 молекулы рРНК + 34 молекулы белка. + ион МАГНИЯ. (эукариотический тип), или 2 (прокариотический тип). Целостная прокариотическая рибосома содержат около 55 белковых молекул, а эукариотическая – около 100. В рибосомах прокариотического типа соотношение рРНК/белок равно 2:1, а в рибосомах эукариотического типа – 1:1. Кроме того, разные типы рибосом различаются по химическому составу рРНК и белков.

При биосинтезе белка обычно образуются полисомы – комплексы из одной молекулы иРНК (мРНК) и связанных с ней десятков рибосом. В эукариотической клетке часть цитоплазматических полисом функционирует в цитоплазматическом матриксе, а часть – на поверхности гранулярной эндоплазматической сети (см. ниже). Полисомы цитоплазматического матрикса осуществляют синтез белков, остающихся в клетке. Полисомы гранулярной эндоплазматической сети синтезируют как клеточные белки, так и экспортные белки. Функция: Сборка белковых молекул из аминокислот.

Аппарат Гольджи(комплекс Гольджи, пластинчатый комплекс) – это система плоских цистерн и временных вакуолей. Назван в честь К. Гольджи, который в 1898 г. обнаружил его в нервных клетках. Сторона КГ прилегающая к ЭПР называется ЦИС, а сторона противоположная –ТРАНС.

Основой аппарата Гольджи является диктиосома – стопка уплощенных одномембранных цистерн. Количество диктиосом в клетке может достигать 20. Если диктиосомы расположены независимо друг от друга, то такая структура аппарата Гольджи называется диффузной. Если диктиосомы связаны между собой каналами в единую трехмерную систему, то такая структура называется сетчатой.

В зоне аппарата Гольджи наблюдается множество мелких вакуолей. Часть вакуолей имеет ретикулярное происхождение, то есть они образуются путем отшнуровывания от эндоплазматического ретикулума. Путем слияния этих вакуолей и образуются цистерны аппарата Гольджи. Другая часть вакуолей (обычно более крупных) образуется путем отшнуровывания от цистерн аппарата Гольджи.

Таким образом, функции аппарата Гольджи сводятся: завершению формирования компонентов плазмалеммы, накоплению разнообразных веществ, их модификации и сортировке( экспортных белков), упаковке конечных продуктов в одномембранные пузырьки, выведению секреторных вакуолей за пределы клетки и формированию первичных лизосом.

Лизосомы – мелкие сферические мембранные мешочки, заполненные ферментами. Количество лизосом, их распределение и свойственный им набор ферментов варьирует в зависимости от условий, в которых находятся клетки. В лизосомах обычно находятся ферменты, катализирующие процессы распада каких-либо структур или молекул. Например, протеазы разрушают белки, нуклеазы катализируют распад ДНК и РНК, липазы осуществляют расщепление жиров. Пока лизосомы остаются интактными, ферменты не способны войти в контакт с клеточным содержимым. Но любое повреждение клетки, вызывающее разрыв лизосом, освобождает ферменты. В результате этого в клетке начинаются биохимические реакции, вредные для клетки, либо полезные, если они являются средством борьбы с патогенами (вирусами, грибами, бактериями). Лизосомы открыл биохимик Де Дюв (1955). Дальнейшее их изучение велось с помощью биохимических и электронно-микроскопических методов.

К микротельцам (диаметр их от 0,5 до 1,5 нм) относятся пероксисомы и глиоксисомы. Пероксисомы содержат ферментные системы, участвующие в образовании и использовании перекиси, а также ферменты, катализирующие окисление двууглеродных кислот, образующихся при фотосинтезе в процессе фотодыхания. Понятно, что пероксисомы связаны с митохондриями и хлоропластами.

В глиоксисомах находятся ферменты глиоксилатного цикла – последовательности реакций, связанных с расщеплением жиров.

И, наконец, из мономембранных органелл нам осталось рассмотреть вакуоли.

Вакуоль – обширный центральный отдел цитоплазмы, окруженный тонопластом и заполненный водным раствором солей и органических веществ, а также продуктами метаболизма.

Секреторные вакуоли(или секреторные гранулы) – это короткоживущие одномембранные пузырьки, которые образуются путем отшнуровывания от периферической части аппарата Гольджи.

Секреторные вакуоли содержат разнообразные вещества (неактивные ферменты, или проферменты, полисахариды, липиды), выводимые за пределы клетки путем экзоцитоза. Секреторные вакуоли хорошо видны в специализированных клетках экзокринных желез.

Функции вакуолей разнообразны: регуляция водно-солевого режима, накопление пигментов (например, антоциана), накопление алкалоидов, танинов, латекса, минеральных солей, некоторых отходов жизнедеятельности.

Состав клеточного сока

Органические вещества:

Азотистые

- белки (протеины, протеиды);

- аминокислоты (аспарагин, тирозин, лейцин);

- алкалоиды (хинин, морфин, никотин, кофеин, колхицин, кодеин, папаверин);

- гликоалкалоиды (соланин, дигиталин).

Безазотистые

- углеводы (моносахариды: глюкоза, фруктоза; дисахариды: сахароза, мальтоза; полисахариды: инулин, пектины, декстрины)

- гликозиды (пигменты: антоцианы, флавоны;синигрин, амигдалин, кумарин, сапонин, ванилин)

- дубильные вещества (таннин, катехин);

- органические кислоты (щавелевая, яблочная, винная, лимонная);

- соли органических кислот (кристаллы оксалата Са);

- терпеноиды;

- эфиры.

Неорганические вещества

- фосфаты К, Na, Ca;

- нитраты (селитры) К, Na;

- хлориды К, Na;

- сульфат Са;

- иод, бром.

Поскольку вакуоли образуются в результате обмена веществ протопласта, то их форма, размеры и состояние определяются состоянием самого протопласта.

Митохондрии – это двумембранные органоиды, главная функция которых – аэробное дыхание (терминальное окисление, или окислительное фосфорилирование).Митохондрии открыл Р. Альтман (1890–1894 гг.); он называл их «биобластами». Сам термин «митохондрия» предложил К. Бенда (1897-1898гг.); однако долгое время использовался термин «хондриосома». В 1920-ых гг. О. Варбург доказал, что с митохондриями связаны процессы клеточного дыхания.

Форма митохондрий зависит от таксономической принадлежности организмов, от тканевой принадлежности клеток и от физиологического состояния клеток. Крупные разветвленные митохондрии могут дробиться на множество мелких, а затем вновь сливаться. За счет этих преобразований число митохондрий в клетке может изменяться от одной до десятков тысяч.

Внутренняя (активная) мембрана митохондрий образует кристы – гребневидные впячивания разнообразной формы, которые увеличивают поверхность внутренней мембраны. В состав внутренней мембраны входят комплексы фермента АТФ-азы, образующие грибовидные тела. Содержимое митохондрии, отграниченное внутренней мембраной, заполнено основным веществом – внутренним матриксом (или просто матриксом). В матриксе содержатся: митохондриальные ДНК, РНК, рибосомы и включения. Пространство между внутренней и внешней мембранами заполнено межмембранным матриксом.

Дополнительные функции митохондрий: регуляция водно-солевого режима, хранение питательных веществ, хранение части генетической информации и биосинтез некоторых белков.

У аэробных прокариот митохондрий нет. Их функции выполняют мезосомы – временные впячивания плазматической мембраны. Роль межмембранного матрикса играет пространство между плазмалеммой и клеточной стенкой. Митохондрии также отсутствуют у некоторых анаэробных паразитических Одноклеточных.Длина кольцевой митохондриальной ДНК человека составляет 15569 пн. В ней закодировано 13 белков, 22 типа тРНК и 2 типа рРНК.

Пластиды– это двумембранные органоиды растений, выполняющие разнообразные функции.

Пластиды различаются по форме, размерам, строению и функциям. К основным типам пластид относятся лейкопласты, хромопласты и хлоропласты. Механизмы увеличения числа пластид в клетке разнообразны: деление, дробление, почкование. Исходной формой пластид являются пропластиды. Увеличиваясь в размерах, пропластиды превращаются в лейкопласты. Лейкопласты в своем развитии превращаются или в хлоропласты, или в запасающие пластиды: амилопласты содержат крахмал; липидопласты накапливают липиды; протеинопласты накапливают белки и становятся их хранилищем. Хромопласты представляют собой последнюю стадию существования хлоропластов: в них происходит разрушение зеленых пигментов, но длительное время сохраняются желтые и красные пигменты. Пластиды (хлоропласты) описал А. ван Левенгук (1676), но их подробное изучение связано с развитием биохимии и электронной микроскопии.

Хлоропласты– это пластиды, в которых протекают все реакции фотосинтеза: фотофосфорилирование и фиксация углекислого газа. Форма и количество хлоропластов в клетках относительно постоянны и зависят от таксономической принадлежности организмов, а также от уровня полиплоидии (у полиплоидов пластид больше). Обычно в клетке содержится несколько десятков хлоропластов.

Внутреннее содержимое хлоропластов называется строма. Строма содержит пластидные ДНК, РНК, рибосомы и включения. Внутренняя мембрана образует впячивания, которые называются тилакоиды. Тилакоиды вскоре теряют связь с внутренней мембраной и превращаются в уплощенные цистерны. Внутреннее содержимое тилакоидов называется матриксом. Одиночные тилакоиды называются ламеллы (или фреты), комплексы (стопки) тилакоидов – граны. Мембраны тилакоидов содержат комплексы пигментов (фотосистемы). В состав мембран входит фермент АТФаза.

Дополнительные функции хлоропластов – те же, что и у митохондрий: регуляция водно-солевого режима, хранение питательных веществ, хранение части генетической информации и биосинтез некоторых белков.

Ядро

Ядро– обязательная и существенная часть живой клетки всех эукариотических организмов. Ядро растительной клетки открыл Роберт Броун. Классические труды по выяснению роли ядра в жизни клетки принадлежат русскому ботанику Герасимову (1890-1905). Ядро контролирует жизнедеятельность клетки, сохраняет генетическую информацию и передает ее дочерним клеткам в процессе клеточного деления. Единственным типом клеток, которые остаются живыми и во взрослом состоянии не имеют ядра, являются ситовидные трубки, но живут они недолго: обычно один вегетационный период.

Живая клетка содержит одно ядро. Однако существуют многоядерные клетки некоторых водорослей и низших грибов. Двухъядерные бывают клетки выстилающего слоя пыльников.

В световой микроскоп ядро плохо видно, потому что преломляет свет не намного больше, чем окружающая цитоплазма. Поэтому без специальной окраски ядро тяжело обнаружить.

Ядро – крупный клеточный органоид. Размеры ядра зависят от вида растения, типа, возраста и состояния клетки. В вегетативных клетках высших растений размеры ядра от 5 до 25 мк. У однодольных ядра крупнее, чем у двудольных. У голосеменных крупнее, чем у покрытосеменных. Самые крупные ядра (до500 мк) в половых клетках голосеменных.

Форма ядра чаще шаровидная, в прозенхимных клетках – вытянутая. В молодых клетках занимает центральное положение, затем смещается к оболочке, оттесняемое вакуолью.

Ядро эукариотической клетки окружено двумя мембранами, которые образуют покровы ядра. Между ними находится перинуклеарное пространство. Внутренняя мембрана агранулярного типа. Наружная мембрана гранулярная: к ней прикрепляются рибосомы. В некоторых местах эта мембрана объединяется с ЭПР. Покровы ядра можно рассматривать как специализированную, локально дифференцированную часть ЭПР.

Покровы ядра имеют поры, которые размещены у некоторых растений в правильном порядке. Мембраны смыкаются вокруг каждой поры и образуют края поры. Ядерная пора не является простым отверстием, а имеет сложную структуру. Кольцо состоит из глобулярных телец, связанных фибриллами. Это кольцо окружает пору. Имеется центральная гранула и система фибрилл между гранулой и кольцом. Через ядерные поры осуществляется обмен веществ между ядром и цитоплазмой, например, выход в цитоплазму матричной РНК и рибосомных субчастиц или поступление в ядро рибосомных белков, нуклеотидов и молекул, которые регулируют активность ДНК.

Содержимое ядра представляет собой гелеобразный матрикс, называемый нуклеоплазмой. В состав ее входят разные химические вещества (белки, нуклеотиды) в виде истинного коллоидного раствора. В нуклеоплазме находятся хроматин и ядрышки. Хроматин состоит из отрицательно заряженной ДНК и положительно заряженных специальных белков – гистонов и липидов. Гистоны и ДНК объединены в структуры, которые по виду напоминают бусы. Их называют нуклеосомами. В составе нуклеосом ДНК плотно упакована и защищена от воздействия ферментов. Между нуклеосомами расположены нити ДНК с прикрепленными к ним негистоновыми белками.

Во время деления ядра хроматин конденсируется и образует более туго спирализованные нити или палочковидные тельца – хромосомы, названные так Вальдейером в 1888 году. Количество их для клеток каждого вида постоянно. В любой клетке гороха, например, находятся 14 хромосом – по семь от каждого родителя. В подсолнечнике – 34. Это приведены хромосомные числа в соматических клетках – диплоидный набор 2n. Половые клетки, или гаметы, содержат только половину количества хромосом, характерную для соматических клеток организма. Количество хромосом в гаметах называют гаплоидным набором хромосом. Гаплоидные половые клетки находятся в зрелых пыльцевых зернах и в зародышевом мешке семязачатка.

Ядрышко– сферическая структура внутри ядра. Шлейден в 1842 г. впервые указал на существование ядрышек. Граница между ядрышком и нуклеоплазмой не выражена, потому что ядрышко не окружено мембраной и находится в непосредственном контакте с другими компонентами ядра. Ядрышко имеет плотную структуру, состоящую из элементов двух типов – гранулярных и фибриллярных.

Некоторые из гранул содержат РНК, их можно сравнить по размерам с цитоплазматическими рибосомами. Мелкие гранулы представляют собой белок. Фибриллярный компонент содержит ДНК.

В центральной части ядрышка начинается скручивание рибосомной РНК и идет сборка рибосом, которая завершается в цитоплазме. Таким образом, в ядрышках синтезируются рибосомальные РНК. Деление и образование новых эукариотических клеток связано с делением ядра. Новые ядра всегда возникают в результате деления уже имеющихся.