Глава 4. БИОМЕМБРАНЫ

К биомембранам относят плазматические мембраны клеток, ядерную мембрану, мембраны эндоплазматического ретикулума и аппарата Гольджи, мембраны лизосом, пероксисом, митохондрий, хлоропластов, суперкапсиды вирусов, а также некоторые специализированные мембраны отдельных организмов. Все они имеют классическую структуру — липидный бислой с вкраплениями белковых молекул, и можно говорить, что принципиально их организация не различается, что дает право рассматривать эти принадлежащие разным организмам и органеллам мембраны в общей схеме.

Биомембраны выполняют такое количество разнообразных, неотъемлемых для живых существ функций, что можно считать их появление решающим этапом возникновения жизни. Основными функциями мембран являются следующие:

1) ограничивающая: биомембраны окружают все про- и эукариотические клетки, обосабливая таким образом живое от неживого или отдельные клетки в многоклеточном организме. Мембраны также ограничивают содержимое отдельных органелл в эукариотических клетках, позволяя в каждой из них осуществляться специфическим процессам;

2) барьерная: биомембраны представляют собой высокоизбирательный барьер для большинства веществ, стремящихся попасть в клетку (органеллу) или покинуть ее;

3) мембраны обусловливают индивидуальность клеточных поверхностей, что особенно важно для многоклеточных животных организмов, лишенных клеточных стенок: это позволяет клеткам взаимодействовать между собой, формируя органы и ткани;

4) такие незаменимые для многих клеток процессы запасания энергии, как окислительное и фотофосфорилирование, могут осуществляться только на мембранах;

5) многие ферментативные реакции осуществляются только в мембранах, и биомембраны воздействуют на активность многих ферментов;

6) генерация и перенос нервных импульсов возможны только на мембранах, биомембраны обладают рецепторной функцией. Работа высокоразвитых органов чувств высших животных и человека основана на свойствах мембран;

7) многие жизненно важные для клетки функции требуют обязательного участия мембран. Это, в первую очередь, синтез белка, репликация ДНК, модификация и секреция белков, регуляция метаболизма, основанная на гормональном ответе.

Биомембраны представляют собой природные пленки толщиной 5—7 нм, состоящие в основном из липидов, которым принадлежит, в первую очередь, структурная функция, и белков, определяющих разнообразие мембран и уникальность их свойств. Кроме того, в состав мембран входят углеводы, которые присутствуют там не в свободной форме, а в составе сложных соединений: гликолипидов и гликопротеинов. Для объяснения организации биомембран предложено несколько моделей, из которых общепринятой в настоящее время считается жидкостно-мозаичная модель С.Дж. Сингера и Г.Л. Николсона, предложенная в 1971 г. Согласно этой модели, основой мембран служит текучий липидный бислой, в котором остатки жирных кислот фосфолипидов находятся в жидкокристаллическом состоянии. В бислой погружены и встроены молекулы белков, также способные к движению. Со времени своего появления модель Сингера и Николсона претерпела некоторые изменения и уточнения, но ее концептуальная основа осталась неизменной.

Для изучения структуры биомембран используются в основном методы электронной микроскопии препаратов, приготовленных по типу замораживания—скалывания, и метод дифракции рентгеновских лучей.