Взаимодействие неаллельных генов

Неаллельные гены – гены, расположенные в разных парах гомологичных хромосом (A и b, b и C, A и C, А и B и др.).

Типы взаимодействия неаллельных генов: комплементарность, эпистаз, полимерия.

Комплементарность – такое взаимодействие неаллельных генов, когда два доминантных гена при совместном действии, обусловливают развитие нового фенотипического признака

Пример 1. Наследование пурпурной окраски цветков у душистого горошка

Скрещивали растения горошка с белыми цветками, имеющими генотипыaaBB и AAbb:

P ♀ aaBB x ♂ AAbb

G aB Ab

F₁ AaBb

В F₁ получены особи с пурпурными цветками. Пурпурная окраска цветков у особей в F₁ с генотипом AaBb обусловлена взаимодействием двух доминантных комплементарных генов – A и B.

P (F₁) ♀ AaBb x ♂ AaBb

G AB, Ab, aB, ab, AB, Ab, aB, ab

Гаметы

Все 16 генотипов второго поколения гибридов представлены в таблице (решетка Пеннета). Наблюдается следующее расщепление: 9 частей – особи с пурпурными цветками (выделены в таблице), пурпурная окраска их цветков обусловлена взаимодействием двух доминантных комплементарных генов – A и B; 7 частей – особи с белыми цветками. Таким образом, при комплементарном взаимодействии неаллельных генов в F₂ наблюдается расщепление 9:7.

Пример 2. Наследование нормального слуха у детей, рожденных от глухих родителей.

P ♀ aaBB x ♂ AAbb – (генотипы глухих родителей)

G aB, Ab

F₁ AaBb – (в F₁ дети, имеющие нормальный слух).

Появление детей с нормальным слухом обусловлено взаимодействием двух доминантных комплементарных генов – A и B.

P (F₁) ♀ AaBb x ♂ AaBb

G AB, Ab, aB, ab, AB, Ab, aB, ab

Наблюдается следующее расщепление в F₂: 9 частей – дети с нормальным слухом (выделены в таблице), наследование которого обусловлено взаимодействием двух доминантных комплементарных генов – A и B; 7 частей – дети, страдающие глухотой.

Эпистаз – такое взаимодействие неаллельных генов, при котором ген из одной аллельной пары подавляет действие гена из другой аллельной пары.

Различают доминантный и рецессивный эпистаз.

Доминантный эпистаз

Доминантный эпистаз проявляется, например, при наследование окраски оперения у кур, причем доминантный ген подавляет действие другого доминантного гена (I>C).

Скрещивали две породы белых кур с генотипами CCII и ccii.

Ген C определяет черную окраску оперенья, ген с– белую, ген I– ингибитор (супрессор) окраски, i – ген, не подавляющий окраску оперения

P ♀ CCII х ♂ ccii

G CI, ci

F ₁ CcIi (особи с белой окраской оперения, т. к. ген I подавляет ген черной окраски C)

P (F₁) ♀ CcIi x ♂CcIi

G CI, Ci, cI, ci, CI, Ci, cI, ci

Генотипы особей второго поколения представлены в таблице (решетка Пеннета). Наблюдается следующее расщепление: 13 частей – особи белого цвета, т. к. в их генотипе присутствует ген I (подавитель окраски) и 3 части – особи с черной окраской оперенья (выделены в таблице), т. к. в их генотипе отсутствует ген-ингибитор I. Таким образом, при доминантном эпистазе наблюдается расщепление 13:3.

Рецессивный эпистаз (криптомерия) проявляется, например, при наследовании серой окраски у мышей, причем рецессивный ген подавляет другие гены: a > B и aa > Bb; aa > BB; aa> bb.

При скрещивании черных и белых мышей в первом поколении получены серые мыши.B – ген распределения пигмента, b – ген черной окраски, a – ген, блокирующий образование пигмента.

P ♀AАbb x ♂ aaBB

черные белые

G Ab, aB

F₁ AaBb (серые особи, поскольку a > B)

P (F₁) ♀ AaBb x ♂ AaBb

Гаметы

В F₂ при рецессивном эпистазе получено расщепление 9:3:4 (9/16– серые мыши A–B– (в решетке Пеннета выделены курсивом); 3/16– черные A– bb (выделены знаком «+»); 4/16 – белые (ааBВ, aaBb, aaBb и ааbb).

При эпистазе возможно также расщепление 12:3:1.

Задача, подтверждающая возможность расщепления 12:3:1 при эпистазе

За окраску шерсти у свиней отвечают два аллельных гена (B, b). Гены-супрессоры контролируют проявление определенного признака и оказывают эпистатическое действие на другие гены. Ген А – ген белой окраски, подавляющий ген В; ген а – ген, не оказывающий подавляющего действия. При скрещивании дигомозиготных черных и белых свиней все потомство имеет белую окраску. Среди гибридов второго поколения 24 поросенка были белыми, 6 – черными и 2 красными. Какой процент потомства, полученного от скрещивания самца из F₁ и дигетерозиготной самки, будет белым?

Решение

Расщепление 24:6:2 соответствует расщеплению 12:3:1, которое наблюдается при взаимодействии неаллельных генов по типу эпистаз. Ген В – ген черной окраски; ген b также является геном черной окраски; особи с генотипом ааbb имеют красную окраску. Ген А подавляет ген B и b. Поэтому особи, имеющие генотипы AABB, AaBb, Aabb будут иметь белую окраску, а особи с генотипами aaBB, aaBb будут черными.

При скрещивании дигомозиготных белых и черных свиней получим:

P ♀AАbb x ♂ aaBB

белые черные

G Ab, aB

F₁ AaBb (белые особи )

P (F₁) ♀ AaBb x ♂ AaBb

Гаметы

ВF₂ получено расщепление: 12/16 свиней белой окраски, 3/16 – черной и 1/16 – красной окраски. Белые особи составляют 75 %.

Полимерия – это такое взаимодействие неаллельных генов, при котором несколько пар неаллельных геновотвечает за развитие одного признака. Полимерию открыл Нильсон -Эле в 1909 г.

Кумулятивная полимерия проявляется тогда, когда развитие признака обусловлено определенным числом доминантных генов (полигенов). Полимерное действие генов заключается в суммировании действий генов, определяющих одни и те же количественные признаки.

Полимерия связана с накоплением генов и имеет место при наследовании количественных признаков (количество меланина в коже, количество пигмента, обусловливающего окраску семян, цветков, длина стебля, рост тела в длину, масса семян и т. д.).Чем больше доминантных генов, тем интенсивнее выражен признак.

Примером кумулятивной полимерии является наследование окраски зерна у пшеницы.

P ♀ A₁A ₁ A₂A₂ x ♂ a ₁ a ₁ a ₂ a ₂

красное зерно белое зерно

G A₁ A_{2 ,} a ₁ a ₂

F₁ A₁ a ₁ A₂ a ₂ красная окраска зерна – у всех растений первого поколения

P (F₁) ♀ A₁ a ₁ A₂ a ₂ x ♂ A₁ a ₁ A₂ a ₂

Гаметы

Родительские формы в F₂ дали расщепление 15:1 (15 частей – особи с окрашенным зерном и 1 часть – особи, неокрашенные). При накоплении доминантных генов их действие суммируется, т. е. наблюдается кумулятивный эффект, поэтому такое взаимодействие генов называют кумулятивной полимерией.

По типу кумулятивной полимерии наследуется цвет волос и цвет кожи. Цвет кожи определяют 3–4 пары полигенов. Генотип чернокожего человека –

A₁ A₁ A₂ A₂, а белого – a ₁ a ₁ a ₂ a _2. В браке негра и европеоида в первом поколении все дети будут мулаты (A₁ a ₁ A₂ a ₂). В браке двух мулатов (A₁ a ₁ A₂ a ₂ х A₁ a ₁ A₂ a ₂) следует ожидать расщепление: 1/16 – негры; 1/16 – белые и остальная часть – мулаты (самостоятельно постройте решетку Пеннета).

Некумулятивная полимерия – проявление признака не зависит от числа доминантных генов в генотипе. Полимерные гены в таком случае могут определять и качественные признаки. Примером может служить наследование оперенности ног (цевки) у кур, которая определяется разными доминантными аллелями – A₁ и A_2. От скрещивания пород, имеющих оперенные и неоперенные ноги в F₁ получаются цыплята с оперенными ногами.

P ♀ A₁A ₁ A₂A₂ x ♂ a ₁ a ₁ a ₂ a ₂

оперенные ноги неоперенные ноги

G A₁ A_{2 ,} a ₁ a ₂

F₁ A₁ a ₁ A₂ a ₂

оперенные ноги

В F₂ особи с генотипами, в которых присутствует хотя бы один из доминантных аллелей – A₁A₁ A₂A₂;A₁ a₁ A₂ a₂;A₁ a ₁ a ₂ a ₂;a ₁ a ₁ A₂A₂ ;

a ₁ a ₁ A₂ a ₂ имеют оперенные ноги, а особи с генотипом a ₁ a ₁ a ₂ a ₂ –

неоперенные.