Склад рибосоми

Рибосома – рибонуклеопротеїдний комплекс, який складається із двох субодиниць (рис. 7). Компоненти рибосоми прийнято позначати коефіцієнтами седиментації – коефіцієнтами пропорційності ,що показують, наскільки зростає швидкість руху частинки при центрифугуванні зі зростанням відцентрової сили (швидкості обертання ротора центрифуги). Коефіцієнт седиментації використовується як міра рухливості частинки, залежить від її маси, об’єму та форми, вимірюється у сведбергах (S) – позастистемних одиницях, які мають розмірність часу (1S = 10^–13 с).

Маленька субодиниця прокаріотичної рибосоми з коефіцієнтом седиментації 30S, містить одну молекулу рРНК (16S) і 21 молекулу рибосомних білків, що позначаються як S1 – S21 (від Small subunit). Велика субодиниця містить дві молекули рРНК (23S і 5S) і білки L1 – L36 (від Large subunit) – цей комплекс седиментує з коефіцієнтом 50S. Об’єднання субодиниць дає рибосому з коефіцієнтом седиментації 70S – оскільки коефіцієнт седиментації залежить від форми частинки, він не є адитивною величиною. Еукаріотична рибосома містить трохи більшу 18S рРНК замість 16S, дві рРНК, що міцно взаємодіють між собою (28S і 5,8S), замість 23S і більшу кількість білків. Структура обох рибосом і принципи їхньої роботи подібні.

Рис. 7. Склад про- та еукаріотичної рибосом. рРНК позначено їхніми коефіцієнтами седиментації та довжиною в нуклеотидах (н).

Синтез еукаріотичних рРНК 18S, 5,8S і 28S здійснюється в ядерці, яке формується на тандемних повторах кластера відповідних генів рРНК. Первинний транскрипт, що синтезується РНК-полімеразою І, має константу седиментації 45S і містить три фрагменти майбутніх рРНК, розділені спейсерами. Процесинг рРНК – деградація спейсерів, а також модифікація певних основ і метилування 2′ ОН-груп специфічних рибоз – здійснюється за участю близько 150 типів маленьких ядерцевих РНК (snoRNA – small nucleolar RNA), які, аналогічно до маленьких ядерних РНК, визначають специфічні сайти деградації та модифікацій. Частина маленьких ядерцевих РНК синтезується на певних генах РНК-полімеразами ІІ та ІІІ. Але велика кількість цих РНК є інтронами, що визволяються в результаті сплайсингу мРНК білкових генів. 5S рРНК синтезується РНК-полімеразою ІІІ на окремих кластерах відповідних генів поза ядерцем. В ядерці, практично одночасно з процесингом рРНК відбувається її поступова взаємодія з рибосомними білками, до ядерця ж дифундує комплекс 5S рРНК з білками: утворюються субодиниці рибосоми, які далі транспортуються до цитоплазми.

Первинний транскрипт, що синтезується на бактеріальному рибосомному опероні, містить ділянки, які відповідають усім трьом прокаріотичним рРНК, а також кілька майбутніх тРНК. Часткова деградація транскрипту приводить до утворення зрілих молекул, які взаємодіють з рибосомними білками, формуючи дві субодиниці рибосоми. In vivo остаточне збирання рибосоми із двох субодиниць, як у про-, так і в еукаріотів, здійснюється при ініціації трансляції.