Ініціація транскрипції РНК-полімеразою ІІ

Збирання преініціаторного комплексу є першою подією процесу ініціації. Схему будови комплексу наведено на рис. 6: ДНК (базальний промотор) довжиною приблизно 70 пар основ обгортає білкові компоненти РІС. При цьому промоторна ДНК зв’язана головним чином із базальними факторами транскрипції, не з полімеразою: зажим, що формується щелепами полімерази (рис. 1) не дозволяє розміститися дволанцюговій ДНК у щілині поблизу від активного центру.

На першому етапі ініціації утворюється закритий преініціаторнийкомплекс (рис. 7).

Наступна подія – утворення відкритого комплексу – локальне плавлення ДНК за рахунок геліказної активності TFIIH. Нематричний ланцюг після цього захоплюється фактором TFIIF, матричний – занурюється в активний центр, де взаємодіє також із N-кінцевою частиною TFIIВ. Починається синтез короткого первинного транскрипту, коротка гібридна подвійна спіраль стабілізується тим самим N-кінцевим доменом TFIIВ, який при цьому блокує канал виходу РНК.

На наступному кроці спрацьовує кіназна активність TFIIH: відбувається фосфорилювання, яке є точкою перемикання ініціації на елонгацію. CTD втрачає зв’язок із базальними факторами транскрипції, які дисоціюють від полімерази – відбувається очищення промотора. РНК-полімераза продовжує синтез РНК, а частина базальних факторів може залишатися на базальному промоторі й ініціювати зв’язування іншої полімерази.

Рис. 7. Процес ініціації транскрипції РНК-полімеразою ІІ.

Після термінації транскрипції РНК-полімераза зв’язується з TFIIF, який рекрутує специфічну фосфатазу – відбувається дефосфорилювання CTD, і полімераза вступає в новий робочий цикл.