Размножение, половая зрелость и созревание рыб

Для успешного осуществления рыбоводных и мелиоративных мероприятий необходимы глубокие знания жизненного цикла ценных видов рыб и наиболее важного звена – размножения.

Понятие размножение рыб включает: развитие половых желез, нерест, оплодотворение, эмбриональное и постэмбриональное развитие. Размножение возможно только при наступлении половой зрелости рыб, т.е. созревании их половых продуктов (у самок яйцеклеток, у самцов сперматозоидов).

Половая зрелость у отдельных видов рыб наступает в различном возрасте. Большинство карповых, окуневых лососевых рыб достигают половой зрелости в 6-12 лет. У некоторых видов рыб период развития половых клеток затягивается на более длительное время. Так, осетровые половой зрелости достигают в 6-12 лет (белуга – 10-16 лет). Половозрелость у самцов наступает на 1-2 года раньше, чем у самок.

Большое влияние на процесс созревания половых продуктов рыб оказывают факторы внешней среды (прежде всего температура и условия питания). Низкие температуры, а также недостаточное питание могут приостановить процесс созревания половых желез. Нормальное созревание половых клеток – оогенез у самок и сперматогенез у самцов – происходит только при благоприятных условиях обитания. Каждая половая клетка, прежде чем она окончательно созреет, должна пройти в своем развитии ряд стадий. При этом различают два процесса: 1 – период достижения половой зрелости, начиная от возникновения первичных половых клеток и кончая образованием зрелых половых продуктов; 2 – периодическое созревание определенной части половых продуктов в течении межнерестового периода (после достижения половой зрелости). Первый период более длительный, второй у разных видов рыб занимает разное время. Так, сазан, лещ размножаются ежегодно, а осетровые рыбы через 3-5 лет, тихоокеанские лососи после нереста погибают.

Стадию зрелости половых желез можно определить при помощи шкал зрелости. Для карповых и окуневых рыб существуют шкалы С.И. Кулаева и В.А. Мейена, для осетровых – шкалы А.Я. Недошивина, А.В. Лукина и И.Н. Молчановой. О.Ф. Сакун и Н.А. Буцкая разработали две универсальные шкалы для всех промысловых групп рыб. На основании этих двух шкал разработана единая универсальная шкала зрелости половых желез самок и самцов.

Развитие женских половых клеток (оогенез) состоит из следующих стадий:

I стадия – неполовозрелые молодые особи. Половые железы имеют вид толстых прозрачных тяжей, прилегающих к стенкам полости тела. Половые клетки у самок представлены оогониями, или молодыми ооцитами периода протоплазматического роста.

II стадия – созревающие особи, или особи с развивающимися половыми продуктами после нереста. Яичники полупрозрачные. Вдоль них проходит крупный кровеносный сосуд. При рассмотрении через лупу в яичниках хорошо видны ооциты периода протоплазматического роста. Отдельные ооциты уже закончили рост, их можно различить невооруженным глазом. Вокруг ооцитов закладывается слой фолликулярных клеток, образующихся из зародышевого эпителия яичников.

III стадия – половые железы далеки от зрелости, но уже сравнительно хорошо развиты. Яичники занимают от трети до половины объема брюшной полости и содержат мелкие непрозрачные ооциты, видимые невооруженным взглядом, обычно разного оттенка желтого цвета. При разрыве яичника образуются комки по несколько штук. На этой стадии происходит рост ооцитов не только за счет протоплазмы, но и в результате накопления в плазме питательных веществ, представленных гранулами желтка и каплями жира. Этот период называется периодом трофического роста (большого роста).

В зависимости от пигмента, специфичного для разных видов рыб, яичники приобретают различный оттенок. В цитоплазме ооцитов появляются вакуоли, содержащие вещества углеводной природы. Формируется оболочка ооцитов. Сначала образуются микроворсинки на поверхности ооцита. У основания микроворсинок образуется тонкий слой гомогенного бесструктурного материала. При накоплении желточных включений в ооците формируется еще один слой, состоящий из пучков трубчатых структурных элементов. Затем внутренний слой переходит в гомогенный наружный, и оба слоя образуют единую оболочку. В зависимости от биологии вида и от экологии нереста, приспособляемости в процессе филогенеза и других условий оболочка у различных видов рыб имеет различное строение. Так, у осетровых она состоит из нескольких слоев (сложная оболочка), у некоторых видов – один слой.

При рассмотрении оболочки ооцита под микроскопом видна радиальная исчерченность, отсюда название – zona radiata.

Ооцит со сформировавшейся zona radiata окружен фолликулярными клетками, которые образуют фолликулярную оболочку, или фолликул. У некоторых видов рыб над zona radiata образуется еще одна оболочка (студенистая), например, у плотвы. У некоторых видов рыб имеется ворсинчатая оболочка.

IV стадия – половые железы достигли или почти достигли полного развития. Ооциты крупные и легко отделяются друг от друга. Цвет яичников у различных видов рыб неодинаков. Обычно он желтый, оранжевый, у осетровых – серый или черный. Половые клетки представлены ооцитами, завершившими трофоплазматический рост и имеющими сформированные оболочки и микропиле. На 4 стадии, также как и на 2 и 3 стадиях зрелости у полициклических рыб в яичниках присутствуют оогонии и ооциты периода протоплазматического роста, составляющие резерв для будущих нерестов.

В оболочке икринки имеется микропиле для проникновения спермия в яйцо. У осетровых их несколько (это видовое приспособление). Ядро ооцита смещается к микропиле. Ядро и желток располагаются полярно. Ядро на анимальном полюсе, желток на вегетативном полюсе. Идет слияние желтка с жиром.

V стадия – текучие особи. Икра свободно вытекает из полового отверстия. При переходе в V стадию икринки приобретают прозрачность. При разрыве фолликула в дальнейшем икринка попадает в яйцевод или брюшную полость в зависимости от строения яичника. После овуляции идет быстрый процесс созревания – мейоз.

У осетровых ядрышки ядра растворяются, ядро уменьшается в размерах. Оболочка ядра растворяется и начинаются деления. После этого ооциты рыб освобождаются от фолликулярной оболочки.

VI стадия – отнерестившиеся особи. Половые продукты выметаны. Яичники небольшого размера, дряблые. Оставшиеся фолликулы, а также невыметанные икринки подвергаются резорбции. После рассасывания пустых фолликул яичники переходят во II, а у некоторых в III стадию зрелости.

Рассмотренная шкала стадий зрелости половых желез может быть использована при анализе рыб с единовременным нерестом, при котором самки мечут икру только по одному разу в год. Однако, у некоторых видов рыб икрометание порционное (многие карповые, сельдевые и окуневые). Самки таких рыб мечут икру несколько раз в течение года, у них ооциты созревают неодновременно.

Процесс развития мужских половых клеток (сперматогенез) включает несколько стадий:

I стадия. Половые клетки самцов представлены сперматогониями. Сперматогонии – это первичные половые клетки, которые образуются у самцов рыб из перетониального эпителия.

II стадия. Семенники имеют вид плоских тяжей сероватого или бело-розового цвета. Половые клетки представлены сперматогониями в состоянии размножения. Они несколько раз делятся, увеличиваясь в числе, из каждой исходной образуется пять (такие группы носят название цист).

III стадия. Семенники на этой стадии значительно увеличиваются в объеме, они плотные и упругие. Сперматогонии вступают в период роста и превращаются в сперматоциты I порядка. Затем они начинают делиться и из каждого сперматоцита первого порядка получаются два второго порядка, а затем 4 сперматиды меньшего размера. Образовавшиеся сперматиды вступают в период формирования и постепенно превращаются в зрелые сперматозоиды.

IV стадия. Семенники на этой стадии имеют наибольшую величину и молочно-белый цвет. На этой стадии завершается сперматогенез, и семенные канальцы содержат спермии.

V стадия. Образуется семенная жидкость, приводящая к разжижению массы спермиев, вызывающему их вытекание.

VI стадия. Отнерестившиеся особи. Семенники малы и дряблы. Оставшиеся сперматозоиды подвергаются фагоцитозу.