Теория критических этапов в развитии рыб

Эколого-физиологическими методами исследований установлено, что интенсивность газообмена, скорость роста и другие показатели жизнедеятельности организма периодически изменяются в процессе развития рыб. Периоды высокой чувствительности к внешним воздействиям, замедленного роста и высокой интенсивности дыхания были названы критическими, а сама теория получила название «Теории критических периодов». В 40-50-х годах прошлого века доказывалось существование весьма продолжительных по времени периодов высокой чувствительности к внешней среде. В последующих исследованиях отмечается, что критические периоды развития находятся на гранях, отделяющих друг от друга морфологически различные стадии развития. Они не могут быть продолжительными по времени и характеризуют состояние организма во время перехода от одного этапа развития к другому. Вместе с критическими периодами развития установлена ступенчатость, периодичность онтогенеза, последовательная смена форм обмена веществ, периодическая перестройка интеграционных механизмов, наступающая как во всем зародыше, так и в отдельных его частях и органах.

Как отмечает З.С. Кауфман (1990), кроме снижения резистентности, критические периоды развития рыб характеризуются и рядом физиологических особенностей: снижается темп роста, ослабляется нуклеиновый обмен, уменьшается регенеративная способность, уменьшается количество реактивных групп белка, интенсивность физиологических процессов ослабевает. Однако в период преодоления критических стадий развития дыхание усиливается. Периоды повышенной чувствительности совпадают с важнейшими этапами развития всего организма и его отдельных зачатков, а перестройка в клетках ведет к видимым процессам дифференциации.

Экспериментально доказано, что воздействие разных факторов (повышенная или пониженная температура, химические и механические агенты и др.) на развивающуюся яйцеклетку далеко не всегда приводит к ее повреждению. Имеются стадии, когда эти факторы не оказывают на зародыш заметного влияния, однако воздействием этих же факторов, и в тех же дозах, но на других стадиях, можно вызвать значительный процент уродств или гибели развивающихся яиц. Для объяснения механизмов критических периодов было предложено несколько гипотез, среди которых наибольший интерес представляет гипотеза П.Г. Светлова (1960). Он показывает, что критические периоды одновременно являются и периодами детерминации. Зародыш все свои возможности сосредоточивает на осуществлении важнейшего узлового момента развития, и ему, по выражению автора, «не хватает сил на парирование действий повреждающих факторов». Высокая реактивность в критические периоды объясняется пониженной регулятивной активностью. В критические периоды организм более чувствителен не к факторам среды, а к определенным воздействиям. Для развивающегося организма наличие периодов повышенной чувствительности имеет большое значение. При нормальных условиях развития эти периоды делают возможным восприятие воздействий небольшой силы, какими являются действия индукторов или гормонов. Раздражения, по своей силе превышающие нормальные, могут являться источником фено- и генотипической изменчивости, но более сильные раздражения приводят к патологическим изменениям.

Однако имеются и иные точки зрения, отождествляющие критические периоды с моментами реализации морфофизиологических дефектов, полученных по наследству от родителей, или возникших в результате влияния неблагоприятных факторов на развивающийся организм. Видимым эффектом этих периодов является повышенная гибель зародышей и личинок.

Другие исследователи, например, Ю.Н. Городилов (1969, 1970), не признают теорию критических периодов. Исследуя влияние разных температур на стадии развития зародышей невского лосося, он получил данные, свидетельствующие о том, что зародыши поражаются не сразу. Между временем воздействия и временем проявления этого воздействия проходит известный латентный период (на существование такого латентного периода ранее указывал П.Г. Светлов (1960)). Его продолжительность зависит от возраста зародыша. На самых ранних стадиях развития реализация повреждения наступает более медленно, но, начиная со стадии средней бластулы, зародыши гибнут сразу после воздействия при минимальном латентном периоде.

Т.А. Детлаф и А.С. Гинзбург (1954) своими опытами подтвердили наличие чувствительных периодов у зародышей осетровых рыб; однако они не были согласны, что эти периоды отличились повышенной дифференцировкой и что можно говорить о чередовании периодов роста и дифференцировки. Критические периоды у личинок описали многие авторы. Они их рассматривали как периодические возрастные изменения газообмена, которые совпадали с критическими стадиями.

У осетровых рыб период повышенной чувствительности начинается сразу после оплодотворения, в конце периода дробления чувствительность снижается и повышается перед началом гаструляции. Гаструляция идет при повышенной чувствительности.

18-я стадия – закрытие бластопора – самая чувствительная.

Подготовка эмбриона к вылуплению является одним из критических периодов эмбрионального развития, когда зародыш наиболее чувствителен к внешним воздействиям. Повышенная чувствительность объясняется достижением определенного для данного вида уровня развития комплекса органов, интенсификацией эмбриональной моторики, усилением тормозящего влияния яйцевой оболочки на газообмен эмбриона, накоплением в железах вылупления фермента, растворяющего яйцевую оболочку. У лососевых чувствительность эмбрионов повышается во время перехода с одного этапа развития на другой. Особенную осторожность нужно проявлять в начале дробления бластодиска, в начале гаструляции и при переходе к пятому этапу эмбриогенеза.

Значение критических периодов в развитии рыб очень важно для рыбоводства, так как в эти периоды необходимо соблюдение определенных требований к объектам рыборазведения.