Строение и функции толстого отдела кишечника

К толстому кишечнику относятся слепая, ободочная и прямая кишки. Объем его варьирует (по отношению к общему объему желудочно-кишечного тракта) от 11-15 % у плотоядных и жвачных до 40-60 % у лошадей и кроликов. У свиней он занимает промежуточное положение. У травоядных с однокамерным желудком (лошади, кролика) его можно рассматривать как отдел, аналогичный преджелудкам жвачных. Химус из подвздошной кишки поступает в слепую порциями через илеоцекальный сфинктер (лошадь, кролик) или клапан (у жвачных, свиней и собак).

Секреторная функция.Слизистая оболочка толстой кишки не имеет ворсинок, но имеет много складок и крипт богата бокаловидными энтероцитами, вырабатывающими безферментную водянистую слизь (рН 7,6-9,0), содержащую много отторгнутого эпителия, лимфоцитов. Щелочная реакция сока нейтрализует кислоты брожения и поддерживает рН содержимого толстого отдела на уровне 6,9-7,2. Выделяемые в небольшом количестве амилаза, липаза, щелочная фосфотаза не играют существенной роли. Главная роль принадлежит бактериям в переработке непереваренных остатков корма, поступивших из тонкого отдела кишечника.

Роль микрофлоры.Наличие микрофлоры является необходимым условием нормального существования организма. Опыты с выращиванием безмикробных животных (гнотобиотов) показали важное влияние микрофлоры на многие процессы: обеспечивает разложение и переваривание непереваренных остатков корма, эндогенных остатков ферментов, слущивающего кишечный эпителий; подавляет развитие патогенных гнилостных бактерий; влияет на обновление кишечного эпителия, толщину кишечной стенки, образование иммунных гормонов.

Концентрация микроорганизмов в содержимом возрастает в направлении от проксимальной к дистальной части пищеварительного тракта. В слепой кишке свиньи, кролика, а также подвздошной, плотность микрофлоры достигает 10⁹-10¹⁰ в грамме содержимого. Основную массу микрофлоры составляют облигатные анаэробы и лишь 10-15% представлены кишечной палочкой (E.coli), лактобацилами, стрептококками и др. В толстых кишках КРС, овец и птиц отсутствуют простейшие.

Роль микрофлоры сводится прежде всего к расщеплению и сбраживании клетчатки до летучих жирных кислот и газов. Целлюлозолитическая активность микрофлоры в слепой кишке травоядных примерно равна таковой рубца жвачных. У лошадей здесь сбраживается основная масса перевариваемой клетчатки, при этом особенно активно сбраживается гемицеллюлоза. Сбраживание (гидролиз) целлюлозы в слепой и ободочной кишках моногастричных менее эффективно, чем в рубце жвачных. Тем не менее, слепая кишка играет важную роль в обеспечении животных энергетическими субстратами в виде ЛЖК, количество которой составляет около 10-15 % их суточной потребности.

Образующиеся витамины, группы В при лизисе не имеют существенного значения для животных из-за ограниченного всасывания.

Под действием протеолитических и липолитических ферментов бактерии переваривают поступившие из тонкого кишечника непереваренные белки, включая белки слущивающиегося эпителия, образующиеся аминокислоты и аммиак бактерий используют для себя.

В толстом кишечнике осуществляется рециркуляция азота – всасывание аммиака и выделение в просвет эндогенной мочевины, которая гидролизуется уреазой содержимого толстой кишки с образованием аммиака. 2/3 этого аммиака используется микрофлорой для биосинтеза белков собственного тела.

Часть белков подвергается в толстом отделе бактериальному гниению с выделением аминокислот, аминов, аммиака, сероводорода, меркаптана, индола, скатола. Частично всасываясь в кровь, они обезвреживаются печенью.

В толстом кишечнике интенсивно всасывается вода и электролиты (натрий, хлор, магний), в результате содержимое уплотняется с образованием фекалий. В сухом веществе фекалий содержится 10-20 % протеина, 5 % жира, 40 % клетчатки, 35 % БЭВ, 5 % золы. От 35 до 55 % массы фекалий составляют тела микроорганизмов.

Моторная функция:обеспечивает перемешивание химуса с микрофлорой, его уплотнение, продвижение, формирование фекалий и их удаление. Движения, осуществляемые толстым кишечником, представлены маятникообразными, перистальтическими и антиперистальтическими сокращениями. Слепая кишка сокращается в виде мощных стягивающих движений с перетяжками.

Толстый кишечник имеет интрамуральную и экстрамуральную иннервацию. Последняя осуществляется вегетативной нервной системой, слепая и верхняя часть ободочной кишки иннервируется блуждающим нервом. Симпатическая иннервация – за счет волокон брыжеечных узлов. Парасимпатические нервы – стимулируют моторику, симпатические – тормозят.

Дефекация (от латинского faecis – отстой, гуща) – это сложнорефлекторный акт удаления из кишечника фекальных масс. Две фазы акта: афферентная (формирование позыва) и эфферентная (освобождение от фекалий). Позыв возникает при повышении давления в прямой кишке до 50-60 мм.рт.ст. Центр дефекации расположены в пояснично-крестцовом отделе спинного мозга. По эфферентным путям импульсы поступают к внутреннему (гладкомышечному) и наружному (скелетномышечному) сфинктерам. Для внутреннего сфинктера эфферентными являются волокна парасимпатического тазового нерва, для наружного – моторные волокна соматического (полового) нерва. В результате происходит ослабление сфинктеров и одновременные перистальтические сокращения прямой кишки и нижних отделов ободочной. Кроме того, выделению фекалий способствуют сокращения мышц брюшной стенки и диафрагмы.

Длительность пребывания корма в пищеварительном тракте зависит от вида животного и характера корма. У животных с однокамерным желудком (свиней, лошадей, кроликов) кормовые массы продвигают через верхние отделы желудочно-кишечного тракта быстрее, чем у жвачных. В тонком кишечнике скорость примерно равна.

Прохождение окрашенных частиц корма через желудочно-кишечный тракт

Для определения скорости продвижения корма у свиней и птиц по пищеварительному тракту в корм добавляют 0,5 % окись хрома Cr₂O₅ зеленого цвета, или 5 % фуксина. По времени выхода окрашенного фекалия определяют скорость продвижения корма.