Трансдукція

Відомі два типи бактеріофагів – вірулентні та помірні. Помірні фаги можуть перебувати в бактеріальній клітині в двох станах. У вегетативному (автономному) стані вони реплікуються незалежно від геному господаря, накопичу­ються і викликають лізис клітини, який супроводжується вивільненням фагових часток (див. рис. 69). Проте процес вірусної інфекції може здійснюватися інакше: проникнувши в клітину, помірні фаги можуть об'єднуватися з ДНК клі-тини-господаря. Інтегрований з бактеріальною ДНК фаго-вий геном називають профагом.

У стані профага фагова ДНК реплікується з геномом господаря як єдине ціле і передається нащадкам. Інтегра­ція профага не є цілком стабільною: він може відокремлю­ватися від бактеріальної хромосоми спонтанно з частотою близько до 10~³ або його дезінтеграцію можна викликати ультрафіолетовим промінням та іншими несприятливими факторами. При цьому можлива рекомбінація генетичного матеріалу, внаслідок якої частина фагової ДНК заміню­ється на бактеріальну, донорну ДНК, а фаг залишає ча­стину свого геному в хром осомі бактерії. Фаг, який втратив частину свого генетичного матеріалу і «прихопив» чужий, називається дефектним.

Під час зараження дефектним фагом іншого штаму бак­терій вони сприймають до свого геному фагову ДНК разом з фрагментом ДНК донора.

Явище перенесення генів від одного організму до іншого за допомогою фага називають трансдукцією. Завдяки їй реципієнт одержує незначну (близьку 1 %) частку геному донора і набуває однієї-двох його ознак.

Вперше трансдукцію вивчали американські дослідники Н. Ціндер та Д. Ледерберг (1952 p.). В U-подібній трубці, розділеній бактеріальним фільтром, вони одночасно куль­тивували два штами бактерій мишачого тифу Salmonella typhirnurium. Один із штамів був ауксотрофом за трипто­фаном Тгр~, а інший – міг синтезувати цю амінокислоту. Після сумісної інкубації виявилося, що окремі клітини ауксотрофного штаму, які виникали з частотою 1 х 10" , набули здатності до синтезу триптофану. Перенесення гене­тичної інформації від прототрофного Тгр⁺ до ауксотрофного Тгр~ штаму здійснювалося завдяки помірному фагу Р22. У вигляді профага він здатний включатися в різні локуси бактеріальної хромосоми і переносити різні, а можливо й всі, гени сальмонели від одного штаму до іншого. Таке явище називають неспецифічною, або загальною, трансдук­цією. Інші фаги, які мають певне місце посадки у бактері­альній хромосомі, здатні переносити лише окремі гени, що знаходяться поруч. Такий тип перенесення генів називають специфічною трансдукцією.

Специфічну трансдукцію вперше виявили в кишкової палички, яка була заражена помірним фагом λ. Його інтеграція з хромосомою Е. соlі найчастіше відбувається між генами gal (ген, який контролює катаболізм галактози) та bio (ген, який контролює синтез біотину), які нанесені на генетичну карту. Під час відокремлення фаг «прихоплює» одні й ті самі гени, які знаходяться поряд, що і забезпечує специфічність цього типу трансдукції. Так, за допомогою фага можна перенести гени галактозного оперону від бактерій, які здатні використовувати галактозу як джерело вуглецевого живлення, до бактерій, які не мають цієї властивості.

Трансформація і трансдукція зумовлюють швидке поширення мутаційних змін у популяціях прокаріотів, а також забезпечують обмін генетичною інформацією між віддаленими в генетичному відношенні видами.

Ці природні явища використовуються в експериментах з трансгенозису – перенесенню генів від одних організмів до інших.