Структурная организация вирусов

Важные теоретические положения относительно принципов структурной организации вирусов были разработаны Ф. Криком и Д. Уотсом.

Большинство вирусов построено по одному из двух геометрических принципов׃ спирали или изометрические структуры, поэтому они имеют форму, которую в некотором приближении можно рассматривать как палочковидную или сферическую. Наиболее просто устроенные вирусы имеют вирионы палочковидной формы. Вирион вируса табачной мозаики, например, содержит около 95% белка и 5% РНК. У палочковидных вирусов белковые субъединицы, образующие оболочку вириона, уложены в виде спирали.

Детально изучено строение вируса табачной мозаики, частица которого представляет собой спираль, состоящую из 230 витков, с шагом спирали 23А. Спираль сформирована из 2130 идентичных молекул белка, содержащих по 158 аминокислотных остатков. Генетическим материалом вируса табачной мозаики является одноцепочечная РНК. Рентгеноструктурные исследования показали, что молекула РНК глубоко погружена в белок и повторяет шаг белковой спирали. Нуклеотиды РНК контактируют с белковыми субъединицами таким образом, что одна субъединица связана с тремя нуклеотидами. Внутри вирусной частицы проходит полый канал диаметром 40 А. Структура вируса табачной мозаики определяется спецефичностью взаимодействия между белковыми субъединицами.

Другой распространенной формой вирусных частиц является форма симметричного многогранника, в подавляющем большинстве случаев двадцатигранника, или икосаэдра. Икосаэдрическое строение имеют как крупные (аденовирусы, радужный вирус долгоножки), так и мелкие вирусные частицы (вирус полиомиелита, вирус желтой мозаики турнепса, фаг f2). Структурные элементы, являющиеся комплексами белковых субъединиц (идентичных или неидентичных), были названы капсомерами,или «морфологическими субъединицами». Самый мелкий икосаэндрический вирус должен состоять как минимум из 12 капсомеров. Известны вирусы, белковая оболочка которых состоит из 812 капсомеров. Оказалось, что икосаэндрическая структура является «выгодной» природной структурой, потому что при этом достигается большая экономия белкового материала для построения капсида вириона.

Для многих вирусов характерно содержание в вирусной частице одной молекулы нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК). У ряда РНК-содержащих вирусов растений и животных генетический материал состоит более чем из одной молекулы нуклеиновой кислоты. Обнаружено два типа фрагментирования вирусного генетического материала. В первом случае все РНК-фрагменты генома находятся в одной вирусной частице. К настоящему времени содержание больше одной молекулы РНК в вирионе обнаружено у вирусов, принадлежащих к разным группам (реовирусы, миксовирусы, онкорнавирусы). В другом случае РНК-молекулы, являющиеся фрагментами вирусного генома, находятся в разных вирусных частицах, сформированных одним и тем же белком оболочки. Вирусы, генетический материал которых «распределен» по нескольким частицам, получили название комплементарных многокомпонентных вирусов, иликовирусов. К ковирусам относятся группы вирусов мозаики коровьего гороха, мозаики люцерны, погремковости табака и некоторые другие. Способность к инфекционности у отдельных частиц ковирусов зависит от информации, которую несет РНК-фрагмент, заключенный в частице. Вирус мозаики коровьего гороха состоит из двух частиц, несущих разные фрагменты РНК. По отдельности ни одна из частиц не обладает инфекцинностью.

Описаны вирусы, полностью зависящие от других неродственныхим вирусов. Примером служит вирус-сателлит вируса некроза табака. Вирус-сателлит – дефектный очень мелкий вирус, содержащий в геноме по существующим взглядам только информацию, необходимую для синтеза белка его оболочки. Необходимая для инфекционности вируса-сателлита РНК-полимераза и другие компоненты индуцируются в клетках зараженного растения вирусом некроза табака – полноценной вирусной частицей. Отличие вирусов-сателлитов от ковирусов заключается в том, что вирус-сателлит и вирус некроза табака имеют разные белки оболочки, т.е. принадлежат к неродственным группам вирусов.

Необычные частицы были обнаружены при изучении заболевания картофеля – веретеновидности клубней картофеля. Частицы, вызывающие это заболевание и названные «вироидами», представляют собой молекулы свободной низкомолекулярной РНК (около 10⁵ дальтон). РНК с такой незначительной относительной молекулярной массой может кодировать не больше 90 аминокислотных остатков, т.е. содержит информацию, недостаточную даже для одного белка.

Представителем наиболее сложно устроенных вирусов являются вирусы группы оспы. Это самые крупные вирусы (220X220X300 нм) со своеобразным морфологическим строением (имеют форму кирпичиков с закругленными углами). Сердцевина вириона (нуклеоид) представляет собой комплекс ДНК с белком, окруженный белковой оболочкой. С обеих сторон к белковой оболочке примыкают так называемые боковые тела, функция которых пока неизвестна. Эти компоненты окружены несколькими слоями мембран, образующими наружную оболочку вириона. Кроме ДНК и белков в составе вириона осповакцины обнаружено примерно 2% липидов и 2% фосфолипидов.

Сложное строение имеют также Т-четные фаги. Частица Т-четных фагов имеет головку и отросток. Отросток состоит из следующих структурных элементов: чехла, стержня, базальной пластинки и фибрилл отростка. Каждый из структурных элементов может быть построен из нескольких типов белковых молекул. Всего в состав частицы фага Т4 входит свыше 30 различных белков. Идентифицировано около 80 генов фага Т4, которые делятся на две группы. В одну из них (меньшую) относят гены, функция которых связана с репликацией и синтезом структурных белков. Другая (большая) группа генов осуществляет контроль за сборкой субъ-единиц структурных белков и участвует в процессе формирования частицы фага из собственных структурных элементов.

Размеры вирусов варьируются в достаточно широких пределах от 10–20 до 300–350 нм.

Вирионы наиболее просто организованных вирусов состоят из нуклеиновой кислоты и белковой оболочки. Оболочка вируса носит название капсида. Вирионы некоторых более сложноорганизованных вирусов на поверхности белкового капсида имеют дополнительную внешнюю оболочку – суперкапсид.

Капсид.Капсиды вирионов состоят из белковых субъединиц, уложенных строго определенным образом. Существуют лишь два типа капсидов – спиральные и изометрические.

1. Капсид вирусов прежде всего выполняет защитную функцию. Он защищает нуклеиновую кислоту вируса от различных физических и химических воздействий, в первую очередь от воздействия многочисленных нуклеаз.

2. Вторая функция капсида заключается в наличии в его составе рецептора, комплементарного рецептору заражаемой клетки. Капсид определяет хемосорбцию вируса на поверхности клетки хозяина. В процессе эволюции сложилась уникальная избирательность вирусов – поражать строго определенный круг хозяев, а в организме хозяина – определённый тип клеток.

Нуклеиновые кислоты. В отличие от других организмов, вирусы содержат всегда один тип нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК). В зависимости от типа нуклеиновой кислоты вирусы подразделяются на ДНК-геномные и РНК-геномные.

В царстве вирусов функцию хранителя генетического кода может выполнять не только ДНК, но и РНК. Нуклеиновые кислоты вирусов отличаются крайним разнообразием. Вирусы содержат как обычные природные формы нуклеиновых кислот – двухцепочечную ДНК и одноцепочечную РНК, так и одноцепочечную ДНК и двухцепочечную РНК (табл. 8).

Таблица 8