ФИЛОГЕНЕЗ МУСКУЛАТУРЫ ТУЛОВИЩА И ХВОСТА

Среди хордовых животных мускулатура туловища наиболее прими­тивно построена у амфиокса. За некоторым изъятием, она представляет в общем два сильно развитых, но не диференцированных мускула—правый и левый, облегающие тело почти на всей его длине. Каждый из них имеет ясно выраженную миомерию, т. е. расчленён на десятки (до 60) сегментов поперечными соединительнотканными перегородками. Эта сегментация рас­пространяется и на область жаберного аппарата, располагаясь дорзалыю от него. Короткие пучки мускульных волокон между поперечными пере­городками всюду идут исключительно в продольном направлении.

У стоящих выше по зоологической лестнице рыб одновременно с резким обособлением головы и плавникообразных конечностей мускулатура тела распадается на мускулы головы, туловища, хвоста и конечностей. В мускулатуре туловища и хвоста с такой же ясной миомерией, как и у амфи­окса, на каждой симметричной половине появляется уже по продольной боковой перегородке, отъединяющей дорзальную мускулатуру от вентраль­ной (рис. 180—А, К). Дорзальныймускул—ш. dorsalis,—иннервируемый дорзальными ветвями спинномозговых нервов, в общем напоминает простые отношения амфиокса, причём краниальный отдел его заканчивается на черепе и дорзальной части плечевого пояса. Вентральный мускул—m. ven-tralis,—обслуживаемый вентральными ветвями спинномозговых нервов, у некоторых рыб начинает диференцироваться. Эта диференциация касается только области туловища, так как хвостовый отдел сохраняет простоту миомерии и продольное направление мускульных пучков.

МУСКУЛАТУРА ТУЛОВИЩА, ХВОСТА И ПЛЕЧЕВОГО ПОЯСА 237

Изменения на туловище выражаются в выделении у средней сагитталь­ной линии живота парного прямого мускула—m. rectus—с ясной миомерией; на боковых сторонах (как у ганоидных, так и у костистых рыб) мускульная масса, сохраняя миомерию, расчленяется на два косых пласта—поверх­ностный и глубокий.

Поверхностный пласт представляет косой наружный мускул—m. obli-quus externus; его пучки идут спереди и сверху назад и вниз. Глубокий пласт в виде косого внутреннего мускула—m. obliquus internus,—пучки которого направлены сзади и сверху вперёд и вниз, перекрещивает первый. Сегментальное расчленение остаётся всё же ясно выраженным и по всей век-тральной мускулатуре.

У головы рыб из вентральной мускулатуры выделяется висцеральная мускулатура. Она направляется от коракоидной кости к вентральной че­люсти, подъязычной дуге и жаберным дугам. К челюсти идёт т. согасо-mandibularis у средней сагиттальной линии, рядом с ним лежит идущий^

Рис. 153. Мускулатура хвостатой амфибии. 1—дорзальная мускулатура; 2—поверхностный прямой мускул; 3—поверхностный и 4—глубокий наружный косой мускул; 5—внутренний косей мускул; 6—попе­речный мускул.

к подъязычной кости m. coracohyoideus, а по краю идут mm. branchiales— зубцами к жаберным дугам. Таким образом, диференциация вентральной^ мускулатуры туловища связана с действием её на жаберные дуги.

У амфибий дорзальная мускулатура уже начинает (в медиальном отделе)^ местами терять ясную миомерию, ибо ряд миомеров сливается между собой.

На шейном отделе, у головы, обособляются самостоятельные мускуль­ные единицы: m. vertebro-eapitis superficialis, m. vertebro-eapitis profundus и т. intertransversarius.

Вентральная мускулатура у некоторых амфибий лишь в личиночном состоянии напоминает таковую рыб, во взрослом же состоянии диференци-ровка идёт дальше (рис. 153). От косого внутреннего мускула—m. obliquus internus (5)—отщепляется более глубокий пласт—поперечный мускул— m. transversus (б). От косого наружного мускула отделяется ещё более по­верхностный пласт—косой наружный поверхностный мускул—m. obliquus externus superficialis (3),—а сам наружный косой мускул после этого при­обретает название косого наружного глубокого мускула—m. obliquus exter­nus profundus (4); за отсутствием полно выраженных рёбер мускул прости­рается по всему туловищу, причём межрёберные мускулы-—mm. intercosta­les—не выражены из-за вторичной редукции рёбер. Прямой мускул также делится на прямой поверхностный мускул—m. rectus superficialis (2)— и прямой глубокий мускул—т.rectus profundus.

В отделе шеи диференциация прямых мускулов до некоторой степени напоминает отношения, имеющие место урыб, но с рядом ярких особенно­стей. Начала их лежат главным образом на развивающейся у четвероногих грудной кости и лишь частично и не всегда—на грудном поясе. Пласт, тяну­щийся к вентральной челюсти, прерывается на подъязычной кости—m. ster-*iohyoideus superficialis,—а бронхиальные (жаберные) зубцы рыб, с частичным*

СИСТЕМА ОРГАНОВ ПРОИЗВОЛЬНОГО ДВИЖЕНИЯ

.преобразованием жаберных дуг в хрящи гортани и подъязычной кости, закрепляются на щитовидном хряще—m. sternothyreoideus—и подъязычной акости—m. sternohyoideus profundus.

От подъязычной кости они непосредственно продолжаются до подборо­дочного угла мускульным брюшком, которое представляет подбородочно-подъязычный мускул—m. geniohyoideus. Он, в свою очередь, даёт ответ­вление в язык в виде двух мускулов: подбородочно-язычного мускула— ш. genioglossus—и основного язычного мускула—m. baseoglossus. Все эти вновь образующиеся мускулы у амфибий уже утрачивают миомерию. Нако­нец, вдоль позвоночника, непосредственно на вентральной его стороне, развивается подпозвоночный мускул—m. subvertebralis.

У рептилий дорзальная мускулатура туловища диференцируется ещё дальше. Простота метамерии сохраняется лишь в хвосте, а в остальных . отделах туловища дорзальная мускулатура разделяется на два продольных тяжа: медиальный—поперечноостистый мускул—m. transversospinalis,— .который начинается от крестца и идёт к голове с направлением пучков от поперечных отростков к остистым, и латеральный—поперечнорёберный .мускул—ш. transversocostalis—с направлением пучков от поперечных отрост­ков к рёбрам. В его состав входят m. longissimus и т. iliocostalis. Эти мускулы в сторону головы выделяют даже обособленные единицы: ш. longis-rsimus cervicis, mm. longissimus capitis superficialis и profundus, m. obliquus capitis, m. rectus capitis dorsalis, m. spinalis capitis (продолжение m. trans-versospinalis) и mm. intertransversarii.

Большинство описываемых длинных групп теряют характер ясной метамерии, и лишь глубокие пучки, прилежащие непосредственно к позвон­кам, остаются короткими и сохраняют метамерию.

Комплекс вентральных мускулов одновременно с рельефной обрисовкой отдела грудной клетки—thorax, а следовательно, и отдела шеи, а также живота, приобретает некоторую долю самостоятельности в каждом из них. Так, например, полно выраженные рёбра дают возможность выделить грудной отдел косых мускулов: межрёберные наружные мускулы—mm. inter-costales externi—как диференцировка косого наружного глубокого мускула, межрёберные внутренние мускулы—mm. intercostales interni—и поперечный трудной мускул—m. transversus thoracis—как производные межрёберного внутреннего мускула. В брюшном отделе остаются все пласты с той же номен­клатурой, что и у амфибий; лишь один ясно сегментированный прямой брюш­ной мускул закрепляется на грудине, от которой уже со значительным перерывом идут по ясно обрисованному отделу шеи грудинно-подъязычные мускулы. На вентральной стороне тел позвонков диференцируется подпозво­ночный мускул—m. subvertebralis.

Мы подходим сейчас к нашей цели—уяснению сложности строения муску­латуры туловища млекопитающих. В этих целях остановимся несколько .подробнее на диференцировке её и слегка коснёмся также онтогенеза.

Принимая в соображение иннервацию мускулатуры туловища, мы можем и у млекопитающих разбить её на два отдела, но уже более обширных по количеству мускульных единиц. Один отдел—дорзальная мускулатура туловища—иннервируется исключительно дорзальными ветвями спинно­мозговых нервов, а другой—вентральная мускулатура туловища—исклю­чительно вентральными ветвями тех же нервов.

А. Дорзальная мускулатура туловища располагается на дорзо-лате-ральной стороне позвоночного столба и управляет последним, хотя она и свя­зана с прилежащими к позвонку участками рёбер или их гомологами (рис. 154—а, Ь, с, d). Она развивается непосредственно из миотомов {рис. 26—т). По сравнению с таковой рептилий она диференцируется ещё дальше (см. общую характеристику мускулов позвоночного столба).

МУСКУЛАТУРА ТУЛОВИЩА, ХВОСТА И ПЛЕЧЕВОГО ПОЯСА 239

Б. Вентральная мускулатуратуловища (рис. 154—е, /,g, h) одевает по-~ звоночник с вентральной стороны, но главной массой располагается на вен­тральных дугах сегментов, т. е. рёбрах и их гомологах, охватывая собой, конечно, и стенки брюшной полости, где рёбра как опора исчезли. Она раз­вивается из вентральных отпрысков миотомов, так называемых боковых мускульных пластинок, и так же сильно диференцируется, как и дорзальная мускулатура (см. общую характеристику мускулов брюшной и грудной стенок).

Как дорзальные мускулы дают зубцы к позвоночным концам рёбер (длиннейший мускул спины), так и вентральные мускулы у тех же концов рёбер соединяются с позвон­ками (подниматели рёбер). В результате получается связное целое всей мускулатуры.

Непосредственно на телах позвонков развивается комплекс мускульных пучков, оказывающих влияние на шейный, поясничный и хвостовый отделы позвоночного столба.

Рис. 154. Схема расположения дор зальной и вентральной мускулатуры туловища.

а—Ъ—медиальный тяж; с—d—латеральный тяж; 1—остистый отросток; 2—тело позвонка; 3—ребро (обрезано); а—остистый мускул; Ъ—по­луостистый мускул; с—длиннейший мускул; d—подвздошно-рёберный мускул; е, /, д, h—вентральная мускулатура; i—дорзальная и к—вентральная ветвь нерва.

Простота сегментации мускульной массы, ясная у низших позвоночных, резко затушёвана у млекопитающих. Чем проще организовано позвоночное животное (рыбы), тем миомерия- яснее. С усложнением организации расчленение на миомеры становится слабее выраженным.

Однако история развития зародышей млекопитающих показывает, что мускулатура туловища закладывается вдоль спины в продольный парный тяж, расчленённый попе­рёк прослойками соединительной ткани—myocommata—на ряд миотомов. При этом каждый миотом посылает от себя в боковую стенку тела вентрально вырост в виде боко­вой мускульной пластинки. Серия таких пластинок и служит зачатком развития вен­тральной мускулатуры, а оставшиеся на местах миотомы используются для построения дор зальной мускулатуры туловища.

Границей, отделяющей дор зальную мускулатуру от вентральной, у зародыша слу­жит продольная боковая (соединительнотканная) перегородка—septum longitudinale laterale,—где в дальнейшем развиваются поперечные отростки позвонков и прилежащие участки рёбер. Границей, разъединяющей правый ряд миотомов от левого, является соединительнотканная продольная дорзальная перегородка—septum longitudinale dor-sale, где в дальнейшем развиваются остистые отростки позвонков.

Таким образом, в^период эмбрионального развития млекопитающего поперечная сегментация туловищной мускулатуры выражена довольно рельефно, но и у взрослого животного имеются заметные следы расчленения на сегменты как в дорзальной, так и в вентральной мускулатуре, например, mm. interspmales, intercostales.

СИСТЕМА ОРГАНОВ ПРОИЗВОЛЬНОГО ДВИЖЕНИЯ

В дальнейшем обзоре мускулы туловища и хвоста для большей про­стоты распределены следующим образом: а) мускулатура позвоночного столба, б) мускулатура брюшной и грудной стенок туловища.

а) Мускулатура позвоночного столба охватывает не только всю дор-
зальную мускулатуру туловища, расположенную сверху на позвоночнике,
но также и часть вентральной мускулатуры, находящейся снизу на телах
позвонков.

б) Мускулатура брюшной и грудной стенок представляет собой диферен-
цировку исключительно вентральной мускулатуры и располагается на стенках
брюшной и грудной полостей, простираясь по соседству в ближайший участок
шейного отдела.