Схема развития типичной наземной первичной сукцессии.

Ельник – это последняя климаксная стадия развития экосистемы в климатических условиях Севера, т. е. уже коренной биоценоз. Вначале же здесь развиваются березняки, ольховники, осинники, под пологом которых растут ели. Постепенно они перерастают березу и вытесняют ее, захватывая пространство (рис. 5). Семена обеих древесных пород легко переносятся ветром, но, если даже они прорастут одновременно, береза растет намного быстрее – к 6—10 годам ель едва достигает 50-60 см, а береза – 8-10 м.

Рис. 5.

Смена березняка ельником (по И. Н. Пономаревой, 1978)

Под уже сомкнутыми кронами берез возникает уже свой микроклимат, обилие опада листьев способствует формированию особых почв, поселяются многие животные, появляется разнообразный травянистый покров, создаются консорции березы с окружающей средой. А ель продолжает расти в столь благоприятной обстановке и, наконец, береза не выдерживает конкуренции с ней за пространство и свет и вытесняется елью.

Классическим примером природной сукцессии является старение» озерных экосистем – эвтрофикация. Она выражается в зарастании озер растениями от берегов к центру. Здесь наблюдается ряд стадий зарастания –от начальных–дальние от берега – до достигнутыху берега. Эти стадии показаны и описаны на рис. 6.

Рис. 6.

Зарастание эвтрофного водоема с непроточной или слабопроточной водой(Соловьев, 1983)

(пунктиром показан нижний уровень воды)

Зоны: 0 – свободноплавающие растения, 1 –низкие (придонные) погруженные растения, 2 –высокие погруженные растения, 3 – растения с плавающими листьями, 4 – высокие надводные растения, 5 – низкие и средневысокие надводные растения, 6 – черноольховая топь.

Отложения: 1 – сапропелит, 2-3 – сапропелитовый торф, 4 – тро­стниковый и камышовый торф, 5 –осоковый торф, 6 – лесной торф

В конечном итоге озеро превращается в торфяное болото, представляющее устойчивую экосистему климаксного типа. Но и она не вечна – на ее месте постепенно может возникнуть лесная экосистема уже благодаря наземной сукцессии в соответствии с климатическими условиями местности,

Эвтрофикация водоема в значительной степени определяется привносом извне биогенных элементов. В природных условиях биогены сносятся с площади водосбора. Такая эвтрофикация имеет черты первичной прогрессивной сукцессии.

Вторичная сукцессия является, как правило, следствием деятельности человека. В частности, описанная выше смена растительности при формировании ельника чаще происходит в результате вторичной сукцессии, возникающей на вырубках ранее существовавшего леса (ельника). Вторичная сукцессия заканчивается стабильной стадией сообщества через 150-250 лет, а первичная длится 1000 лет.

Вторичная, антропогенная сукцессия проявляется так же и в эвтрофикации. Бурное «цветение» водоемов, особенно искусственных водохранилищ, есть результат их обогащения биогенами, обусловленное деятельностью человека. «Пусковым механизмом» процесса обычно является обильное поступление фосфора, реже – азота, иногда углерода и кремния. Ключевую роль обычно играет фосфор.

Биоценоз практически полностью перерождается. Наблюдаются массовые заморы рыб. В особо тяжелых случаях вода приобретает цвет и консистенцию горохового супа, неприятный гнилостный запах: жизнь аэробных организмов исключена.

Последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной серией. Она наблюдается в природе не только в лесах, болотах и озерах, но и на стволах отмирающих деревьев и в пнях, где происходит закономерная смена сапрофитов и сапрофагов, в лужах и прудах и т. д. Иными словами, сукцессии разномасштабны и иерархичны, так же как и сами экосистемы.

Каждая стадия сукцессии представляет собой определенное сообщество с преобладанием тех или иных видов и жизненных форм. Отдельные стадии развития сукцессии называют сериальными стадиями,а состояние окончательного равновесия – климаксом.

Сукцессии, обусловленные действием внешних факторов, называют экзогенетическими, Такие сукцессии могут быть вызваны, например, изменением климата в одном направлении (похолодание или потепление) и другими изменениями абиотических условий. Такие смены могут происходить в течение столетий и тысячелетий и их называют вековыми сукцессиями. Если в результате изменения условий среды одни виды вымирают, а другие изменяются под действием естественного отбора, данный процесс рассматривается как эволюционная сукцессия.

Если сукцессия происходит вследствие внутренних взаимодействий, она называется эндогенетической. Эндогенетические сукцессии наблюдаются в природе, когда в процессе своего развития сообщество изменяет среду так, что она становится более благоприятной для другого сообщества. Формирующееся новое сообщество в свою очередь делает среду еще более неблагоприятной для прежнего сообщества. Происходит процесс смены экосистем, проходящий несколько стадий, до тех пор, пока не будет достигнуто окончательное популяционное равновесие. Сукцессия заканчивается формированием сообщества, адаптированного к климатическим условиям, способного поддерживать себя неограниченно долго, внутренние компоненты которого уравновешены друг с другом и с окружающей средой. Завершающее сукцессию сообщество - устойчивое, самовозобновляющееся и находящееся в равновесии со средой – называется климаксным сообществом.

Насколько быстро меняются экосистемы зависит от степени сдвига их равновесия. Сукцессии представляют собой естественный процесс развития экосистемы. При сукцессиях изменения происходят медленно и постепенно. На всех стадиях процесса замещения одних видов другими система является достаточно сбалансированной. В процессе сукцессии происходит формирование все более сложных биоценозов и экосистем, повышение их продуктивности.

В случае внезапных резких изменений, вызывающих «популяционный взрыв» некоторых видов за счет гибели большинства других видов, говорят об экологическом нарушении.

Нарушения могут возникать при вторжении интродуцированных видов или при необдуманном воздействии человека на природу. В современных условиях постоянный рост антропогенной нагрузки на природные экосистемы (осушение болот, чрезмерные нагрузки на леса, например, в результате отдыха населения, пожары, усиленный выпас скота, химическое загрязнение среды) часто приводит к относительно быстрому изменению их структуры. Антропогенные воздействия часто ведут к упрощению экосистем. Такие явления обычно называют дигрессиями (например, пастбищные, рекреационные и другие дигрессии). Когда нарушения столь велики, что не сохраняется практически ни один компонент экосистемы, говорят о ее гибели. После гибели экосистемы на освободившемся участке может начаться новая сукцессия.