Обзорно-сравнительные биосистемы животных

Обзорно-сравнительные измерения являются одним из древнейших методов пространственной ориентировки, без которого не обходится ни один целенаправленно движущийся объект. Суть этого метода заключается в определе­нии местоположения путем сравнения моделей мест­ности, хранящихся в памяти, с ее фактическим видом, воспринимаемым с помощью обзорных устройств, так называемых пеленгаторов. Если модель местности и ее фактический вид совпадают, то местоположение объекта считается опознанным, а его координаты - определенными.

Рис. 16. Принципы обзорно-сравнительных измерений.

Для построения модели местности используются ориентиры, которые обладают определенным контрастом (не менее 5%) относительно окружающей среды и имеют отличительные признаки, достаточ­ные для их распознавания, а их координаты местонахожде­ния известны до начала измерений.

Пеленгаторы, получающие фактическое изображение местности, воспринимают не отдельные параметры ориентиров, а целостную картину внешнего пространства. Эти уст­ройства обладают чувствительностью к некоторому диапазону спектра длин волн излучений.

Обзорно-сравнительные измерения имеют следующие достоинства:

² такие измерения не имеют ограничений в области применения и могут использоваться в любых частях земного шара, во всех сферах обитания жи­вых существ;

² метод позволяет решать важнейшие задачи целенаправленного движения объектов, обеспечивая как ближнюю и дальнюю навигацию, ориентировку, разведывание и слежение как в районе гнезда, так и в пределах континента или земного шара;

² эти измерения являются основными, наиболее информативными и универсаль­ными, позволяют изучение физических характеристик окружающих объектов, выявление их особенностей и закономерностей.

В то же время существует множество факторов, снижающих эффективность обзорно-сравнительных измерений:

² отсутствие контрастных объектов делает такие измерения невозможными;

² недостаток информации об ориентирах затрудняют их распознавание;

² невозможно определить свое местоположение по ориентирам, координаты которых относительно базовой системы отсчета не известны;

² окружающая среда искажает сигналы от ориентиров; нарушает их видимость, а действия есте­ственных или организованных помех могут вызвать перерывы в обзорно-сравнительных измерениях;

² относительное движение объекта и ориентиров искажает характеристики излучений, что вносит методические погрешности в измерения.

Для реализации обзорно-сравнительных измерений требуется система памяти большой емкости. При свободном движении на больших террито­риях процесс распознания объектов значительно усложняется, что приводит к увеличению вероятности совер­шения ошибки опознания, захвату ложного ориентира и потере ориенти­ровки.

Животные, отли­чающиеся высокой подвижностью и маневренностью, обладают высокоразвитой обзорно-сравнительной системой (биоОСС), функцию которого выполняет доминирующий орган чувств. Он имеет относительно большие размеры приемников сигналов и самые крупные отделы головного мозга. Именно его животное использует для поиска, обнаружения, распознавания и преследования добычи.

Световидение. Наиболее распространенным излучением, используемым животными для пространственной ориентации, являются свето­вые сигналы. Свет как носитель информации обладает весьма ценными свойствами:

· его источником является естественное светило, что позволяет эко­номично, достаточно автономно ориентироваться в про­странстве в любое время года и большую часть суток;

· широкий диапазон размеров длин волн света позволяет реализовать раз­личные по величине приемники сигналов, которыми могут обладать как мел­кие насекомые, так и огромные млекопитающие, и обнаруживать с их по­мощью объекты от долей мм до нескольких километров;

· отражение, распространение и поглощение света зависит от физических свойств и форм объектов, поэтому анализ частотных характеристик воспри­нимаемого светового излучения позволяет осуществлять их распознание.

Именно эти достоинства света, как носителя информации, обуславливают тот факт, что все высокомане­вренные насекомые и позвоночные, ведущие дневной образ жизни в воздуш­ной или водной среде, куда проникают потоки света, используют зрение в ка­честве доминирующего органа чувств.

По способу измерений органы зрения являются пассивными анализаторами, использующими естественные излучения. Приемники световых излучений животных имеют две формы строения: внеш­нюю и внутреннюю. Рассмотрим два вида органов зрения с внешней и внутренней формой строения, принадлежащих высокоманевренным животным.

Органы зрения летающих насекомых имеют форму выпуклой полусферы, сложенной из мельчайших шестигранных конусов – омматидиев (рис. 17, а). Каждый омматидий является автономным приемником света, имеющим все необходимое фокусировки светового потока, его восприятия, настройки и регуляции. Омматидий определяет осредненную яркость, цвет и плоскость поляризации излучения. Изображение формируется в результате совместной обработки выходных сигналов всех омматидиев.

а) б)

Рис. 17. Строение органов зрения.

Рассмотренная выше структура глаза является общей для всех видов высокоманевренных насекомых, однако конкретная реализация зависит от их образа жизни. У насекомых, летающих при ярком дневном свете, конусы омматидиев высокие, свет в них попадает только через его собственную линзу узким лучом, что предохраняет измерительные структуры глаза от воздействий яркого света. Насекомые, совершающие полеты при слабом освещении, имеют короткие омматидии. Фоторецепторы располагается близко к наружной оболочки глаза, а изолирующая оболочка тонкая. Такое строение обеспечивает высокую чувствительность к слабым световым сигналам.

Кроме фасеточных глаз летающие насекомые имеют три простых глазка, которые располагаются на лобно-теменной части головы. Они измеряют осредненную освещенность пространства, которая используется в качестве меры при измерении световых сигналов.

Органы зрения млекопитающих имеют вогнутую форму (рис. 17, б). Глаза разных видов этих животных имеют принципиально одинаковое строение. Два взаимосвязанных зрительных аппарата располагаются симметрично на некоторой базе в передней части головы. Каждый зрительный аппарат заключен в мышечный подвес, позво­ляющий ему поворачиваться вокруг трех взаимно перпендикулярных осей.

Обработка информации в зрительном анализаторе происходит на нескольких уровнях: в нейронных цепях сетчаток – первичная обработка видеосигналов; в отделах среднего мозга – осуществляется настройка и адаптация глаз; у приматов и хищников в промежуточном мозге – определяется форма наблюдаемых объектов; в зрительной коре головного мозга – воспроизводится цветное объемное изображение видимой картины, осуществляются распо­знание объектов, решение навигационных задач, а также выра­ботка управляющих воздействий.

Звуковидение. Звук как носитель информации обладает следующими свойствами:

² звуковые колебания при любых движениях материальных тел;

² широкий диапазон размеров длин волн акустических колебаний позволяет обнаруживать с их помощью объекты от нескольких миллиметров до десятков метров;

² спектральные характеристики отраженного акустического сигнала зависят от материала, из которого создан отражающий объект, его внутренней структуры и физического состояния;

² при распространении звуковые волны, встречая препятствия, частично отражаются от них, а частично поглощаются. Доля поглощенной звуковой энергии зависит от физических свойств и структуры препятствия. Поэтому как звучащие объекты, так и тела, отражающие звуковые колебания, "раскрывают" себя и, следовательно, могут быть дистанционно обнаружены и опознаны.

Звук, как средство получения информации, используется в той или иной степени всеми животными. Однако отдельные виды животных, которые обитают там, куда мало проникает свет, или добывают пищу в темное время суток, обладают обзорно-сравнительным акустическим анализатором. В отделах мозга этого анализатора по акустическим сигналам воспроизводится картина окружающего пространства. Строение и информационные свойства акустических обзорно-сравнительных систем животных зависят от среды, в которой распространяется звук. Рассмотрим три вида биосистем, использующих звук в воздушной, водной и в песчаной среде и реализующие как активные, так и пассивные способы измерений.

Аэроакустическим видением обладают летучие мыши. Эти животные активны в ночное время и питаются летающими насекомыми, которые являются хорошими источниками звуков. Малые размеры “целей” обуславливают использование активных способов измерений: летучие мыши дополнительно “озвучивают” окружающее пространство, генерируя высокочастотные акустические сигналы. Среди летучих мышей получили распространение два способа “озвучивания” пространства: излучение ртом акустических сигналов со сферической диаграммой направленности и излучение носом направленного луча, сканирующего в пределах некоторого угла пространства.

Слуховой аппарат летучих мышей включает три основных компонента обзорно-сравнительных систем: направляющую, измерительную, регулирующую структуры. В нейронных узлах аппарата сигналы дифференцируются по частоте и компенсируются некоторые помехи восприятия звука. В ядрах среднего мозга анализируются частоты и интенсивности звуковых сигналов для настройки и адаптации регуляторов, выделяются приоритетные источники звуков; в височной части коры головного мозга осуществляется совместная обработка сигналов левого и правого приемников и воссоздается пространственная акустическая картина местности, анализируется ее содержание, распознаются акустические образы.

а) б)

Рис. 18. Виды локационных сигналов летучих мышей.

1 - излучение ртом частотно-модулированных акустических сигналов со сферической диаграммой направленности, которые распространяются во все стороны от животного (возможность “цветового” восприятия акустической картины местности);

2 - излучение носом остро направленного луча, сканирующего в пределах некоторого угла пространства, в этом случае акустический сигнал 4 имеет постоянную частоту излучения. Сканирование луча обеспечивается подвижными мышечными наростами на носу.

Гидроакустическим видением обладают хищные млекопитающие, обитающие в морских просторах. К ним относятся представители подотряда зубатых китов - дельфины и кашалоты. Они питаются рыбой, кальмарами и другими обитателями морских глубин. В отличие от своей добычи зубатые киты дышат легкими, поэтому время их пребывания под водой ограничено. В поисках пищи они погружаются на глубины до 2 км, затрачивая при этом много энергии. С помощью звуковидения зубатые киты, плавая на поверхности, просматривают толщу воды. На больших глубинах естественный шум моря весьма незначителен, поэтому для дополнительного акустического «освещения» акватории зубатые киты сами издают особые звуковые сигналы. Только когда жертва обнаружена, опознана и «запеленгована», они целенаправленно погружаются в глубины.

Рассмотрим принцип действия, особенности строения и информационные свойства гидроакустического анализатора зубатых китов.

а) б) в)

Рис. 19. Акустический генератор (вид сбоку и сверху) зубатых китов.

Генератор акустических сигналов состоит из трех пар взаимосвязанных воздушных полостей – резонаторов, разделенных внутренними тонкими перегородками (рис. 19). Четыре резонатора ориентированы горизонтально вокруг носового канала, а два резонатора – вертикально в носовом канале. Резонаторы имеют систему клапанов и хорошо развитую мускулатуру. При сокращении мышц воздух перетекает из одной полости в другую, что вызывает вибрацию их внутренних перегородок. Акустические сигналы излучаются сквозь отверстия, имеющие регулируемые клапаны.

Акустические глаза кашалота располагается симметрично на определенной базе в передней части головы животного в костных глазницах (рис. 20, а). Все функциональные компоненты приемника ООС: направляющая, регулирующая и измерительная структуры, обладают волноводными свойствами.

а) б)

Рис. 20. Акустический приемник зубатых китов.

Измерительная структура акустического глаза имеет вид эластичной воздушной полости, внутренняя поверхность которой покрыта множеством рецепторов. Под воздействием звукового излучения, фокусируемого линзой, полость резонирует. Возникающие вследствие этого натяжения и смещения её поверхности воспринимаются рецепторами и преобразуются в эквивалентный сигнал биотоков. Измерение осредненной акустической “освещенности” обеспечивает вспомогательный измерительный канал, который располагается в верхней части головы животного и устроен так же, как и основной, только акустический зрачок значительно меньше по размерам, а акустическая линза - плоская по форме.

Регулирующая структура изменяет диаметры акустического зрачка, кривизну и фокусное расстояние акустической линзы, поворачивает оптические оси глаз.

Учитывая особенности работы акустической ОСС зубатых китов, можно сказать, что эти животные имеют две области звуковидения (рис. 20.б): дальнюю и ближнюю. Дальняя область форму сферы, которая распространяется во все стороны от его головы. Ближняя область занимает верхний передний сектор кругового обзора. Она образована высокочастотными звуковыми сигналами (ультразвуками), которые излучаются в виде узко направленного луча, сканирующего в горизонтальной плоскости. Направление и длина луча, скорость и угол его сканирования регулируется животным в зависимости от расстояния до пеленгуемого объекта. В пределах этой области акустический глаз распознает объекты, выполняет задачи измерения параметров ориентиров, слежения за целями и детального анализа акватории.

Геоакустическим видением обладают паукообразные. В отличие от насекомых у пауков зрение слабо развито, тогда как геоакустические органы чувств весьма совершенные и имеют все признаки, необходимые для ОСС.

Рассмотрим принцип действия геоакустической ОСС на примере скорпиона, обитающего в песках пустыни. Песок довольно хорошо проводит акустические сигналы на расстояние в несколько десятков сантиметров, но только в узком диапазоне частот порядка 1...5 кГц. При распространении звуковой волны в песке возникают механические колебания двух типов: сжатия, в которых песчинки колеблются вдоль направления распространения звуковой волны, и сдвига, в которых движение песчинок происходит перпендикулярно направлению распространения.

Приемники геоакустических сигналов располагаются на нижних конечностях животного и контактируют с твердой поверхностью. Расположение ног животного обеспечивает равномерный акустический обзор окружающего пространства. В каждом приемнике имеются два типа измерительных преобразователей: волосковый 1 и щелевидный 2 (рис. 21, а). Волосковый преобразователь воспринимает горизонтальные колебания песчинок (волны сжатия), а щелевидный – вертикальные (волны сдвига). С помощью этих чувствительных элементов паук может определять положение источника звука с точностью до единиц и долей сантиметров.

а) б)

Рис. 21. Геоакустическая измерительная система паукообразных.

Восемь ног животного с расположенными на них преобразователями образуют округлое информационное поле диаметром порядка 4...6 см (рис. 21, б). Для определения местоположения движущихся объектов объекта паук измеряет два параметра: направление на цель и дальность до нее. По колебаниям песка под ногами он получает всю информацию, необходимую для решения задач пространственной ориентации, поиска, обнаружения, распознавания объектов и захвата добычи, а также защиты от врагов. Вполне очевидно, что используемые многими видами этих животных паутины необходимы им не только для ловли добычи, но и как резонатор, усиливающий вибрационные сигналы, издаваемые пойманной жертвой, движущимися объектами, ветром и другими объектами, характеризующими данную среду обитания.

Тепловидение. В живой природе для обзорно-сравнительных измерений также используются излучения инфракрасного (ИК) диапазона электромагнитных волн. Источниками таких излучений являются не только живые существа, но и любые другие объекты окружающей среды. Интенсивность излучений тел зависит от их физических свойств и энергетических процессов, происходящих в них.

Органы чувств, воспринимающие инфракрасные излучения, обнаружены у всех животных, однако только у отдельных их видов, обитающих как в океанах (глубоководные кальмары), так и на суше (некоторые птицы и пресмыкающиеся) этот орган чувств является основным при пространственной ориентировке и поиске добычи.

Рассмотрим устройство наиболее изученного тепловизора змей. По характеру действия эта биосистема является пассивным измерителем. В ее состав входят два приемника ИК-излучений проекционного типа, нервные каналы связей, несколько нервных узлов и крупные центры в головном мозге, обеспечивающие обработку измерительных сигналов.

Рис. 22. Схема строения ИК-приемника змей.

Приемники ИК-излучений располагаются симметрично на определенной базе в передней части головы между ноздрями и глазами и неподвижны относительно головы животного. Каждый из них представляет собой полость диаметром около 6 мм и включает все необходимые компоненты приемников ООС: направляющую, регулирующую и измерительную структуры.

Измерительная структура состоит из тонкой упругой мембраны 4, разделяющей полость на две камеры. В одну из них поступает из вне ИК-излучение, направленное зрачком 3. Вторая полость 6 – замкнутая, тепловые излучения ее стенок создают внутри нее определенный равномерно рассеянный фон ИК-излучения, зависящий от температуры тела животного. Это излучение используется в качестве меры в процессе измерения. Оба потока излучений воспринимаются рецепторными клетками 5, которые располагаются внутри мембраны.

ИК-приемник имеет множество рецепторов, принцип действия которых ещё не достаточно изучен, однако установлено, что в процессе измерения воспринимаются отдельные кванты теплового излучения. Поля обзора обоих ИК-приемников частично перекрываются, благодаря чему мозг животного воспроизводит объемное цветное изображение окружающего пространства, которое используется для обнаружения, распознавания, измерения дальности и курсовых углов источников теплового излучения. Свои тепловизоры змеи используют преимущественно ночью, поскольку именно в это время теплокровные животные являются контрастными ориентирами относительно прохладного ночного воздуха.

Электростатическое видение обнаружено в настоящее время только у хищных рыб, которые обитают в донных отложениях морей и океанов или в мутных илистых реках и водоемах, ведут ночной образ жизни, питаются зарывающимися в ил животными. По характеру действия электростатические органы чувств относятся к активным обзорно-сравнительным системам. В их состав входят одна-две пары излучателей электрических сигналов, множество точечных приемников электрических сигналов (пеленгатор распределенного типа), нервные каналы связей, отдельные узлы и центры в головном мозге, обеспечивающие обработку информации.

Генераторы электрических сигналов располагаются симметрично у основания хвоста рыбы. Каждый из них включает множество элементов, выполняющих функцию конденсатора. Каждый элемент представляет собой пластину, одна сторона которой гладкая, а противоположная - ребристая. К пластине поступают управляющие сигналы, под действием которых она изменяет проницаемость для ионов. Вследствие этого происходит перераспределение ионов между клеткой и окружающей средой, из-за чего на ребристой поверхности пластины появляется отрицательный заряд. Пластины объединяются в столбики наподобие элементов в аккумуляторной батарее. В каждом из них пластины соединяются последовательно, а столбики между собой - параллельно. Число пластин в столбике и количество столбиков в электрогенераторе зависит от условий обитания животного.

Электрогенератор посылает в окружающее пространство с постоянной частотой разряды, которые создают в воде электростатическое поле. Положительным полюсом этого поля является голова рыбы, а отрицательным - её хвост. Для того чтобы движения хвоста не вносили искажений в генерируемое электростатическое поле, тело электрических рыб вытянуто по прямой линии и стабилизируется. Плавают такие рыбы с помощью хорошо развитых плавников.

Рис. 23. Измеритель Рис. 24. Область обзора

электростатического поля рыб. электростатической ОСС.

Приемники, воспринимающие параметры электростатического поля, распределены неравномерно по поверхности передней половины тела рыбы. Известны несколько разновидностей электрических органов чувств, каждый из них хорошо электрически изолирован и имеет направляющую, регулирующую и измерительную структуры (рис. 23).

Для пространственной ориентировки и поиска добычи электрические излучатели генерируют сигналы мощностью в несколько десятков ватт, что позволяет создать вокруг рыбы электростатическое поле радиусом в несколько метров (рис. 24). Различные по физическим свойствам объекты, попадая в зону действия этого поля, по-разному искажают его структуру, что позволяет рыбам не только обнаружить объекты, попавшие в поле из «зрения», но и идентифицировать его.