Лекция №26 Эволюция кровеносной и выделительной систем.

1. Кровеносная система:

1.1 Эволюция транспортных процессов в организме: транспорт питательных веществ, транспорт газов.

1.2 Закладка и эволюционное развитие кровеносной системы.

1.3 Сравнительный анализ кровеносной системы у высших Хордовых.

1.4 Аномалии развития кровеносной системы.

1.1 Условие и единственный способ существования живых организмов - это постоянный процесс обмена веществ между организмом и средой обитания. Обмен веществ осуществляется при непрерывном транспорте питательных веществ и кислорода к органам и тканям и непрерывного удаления из органов и тканей продуктов метаболизма и углекислого газа.

Транспорт всех этих веществ внутри организма осуществляется разными способами: диффузно или с помощью сосудов, объединяющихся в системы.

Диффузный транспорт: вещества от места их проникновения в

организм до клеток тканей перемещаются по законам осмоса и диффузии. Процессы протекают медленно, регулируются градиентом концентрации, осуществляются за счет диффузных токов межклеточной жидкости. Встречаются преимущественно у низших многоклеточных животных: типы Губки, Кишечнополостные, Плоские черви. Процессы могут облегчаться наличием многочисленных разветвлений гастральной (класс Сцифоидные медузы), или кишечной полостей (классы Ресничные черви, Сосальщики).

Дифференцировка токов тканевой жидкости в разнообразных направлениях приводит к формированию путей преимущественной циркуляции – появляются примитивные сосуды.

Развитие органов кровеносной системы происходит из мезодермы.

Эволюция сосудов идет в двух направлениях:

- по пути усложнения сосудистой стенки;

- превращения заполняющей сосуды жидкости в особую ткань кровь.

В сосудистой стенке кроме эпителиальных элементов (клеток эндотелия сосудов появляются элементы мышечной ткани – стенка сосудов становится способной к сокращению; а затем соединительно-тканные элементы, образующие внешнюю оболочку крупных сосудов у высших животных.

В жидкой части крови появляются различного типа кровяные клетки. Транспорт кислорода к тканям осуществляется за счет особого типа веществ, которые могут присутствовать в жидкой части крови или быть сосредоточены в клетках крови (гемоглобин, церуллоплазмин, биливердин и т.д.). Эти вещества вступают в неустойчивую связь с кислородом и легко отдают его тканям.

1.2 В царстве Животных сформировались два типа кровеносных систем:

- замкнутая,

- незамкнутая.

Кровеносная система является замкнутой, если кровь циркулирует только по сосудам.

Кровеносная система является незамкнутой, если кровь из них изливается в пространства между органами (лакуны, синусы).

Впервые кровеносная система формируется у кольчатых червей.

Эта кровеносная система замкнутого типа. В ней выделяют два главных продольных сосуда: спинной и брюшной. Они соединяются кольцевыми сосудами в каждом сегменте тела. От главных сосудистых стволов отходят мелкие сосуды к поверхности тела и, отдельные, к жабрам у класса Многощетинковых червей. Здесь происходит газообмен. Движение крови осуществляется за счет пульсации спинного сосуда и кольцевых сосудов преимущественно в передних сегментах – эти сосуды играют роль сосудистого сердца. По спинному сосуду кровь движется к головному концу тела, а по брюшному к хвостовому концу тела.

У представителей типа Членистоногие кровеносная система незамкнутая. Пульсирующий спинной сосуд может быть разделен на несколько камер – сердец с клапанами между ними. По сосудам кровь изливается в щелевидные пространства между органами, омывает их, циркулирует вокруг органов дыхания, а затем стекает в околосердечную полость. Отсюда кровь всасывается в сердце через парные отверстия, снабженные клапанами.

У представителей типа Моллюски кровеносная система также незамкнутая, но начинается дифференцировка на венозные и артериальные сосуды. Сердце имеет околосердечную сумку - перикард, состоит из нескольких предсердий – в них впадают вены , и одного желудочка – о него отходят артерии.

1.3 Тип Хордовые. У всех представителей типа Хордовые

кровеносная система замкнутая, 1-2 круга кровообращения, сердце, либо сосуд его заменяющий находятся на брюшной стороне.

Подтип Бесчерепные. Класс Ланцетники. Замкнутая кровеносная система, 1 круг кровообращения. Функцию сердца выполняет брюшная аорта – она пульсирует. В брюшной аорте находится венозная кровь. Венозная кровь по приносящим жаберным артериям направляется к жаберным перегородкам, а от них по выносящим жаберным сосудам артериальная кровь собирается в корни спинной аорты, затем в спинную аорту. От спиной аорты метамерно отходят артерии к органам и тканям. От органов и тканей венозная кровь по системе вен собирается в передние и задние кардинальные вены, которые сливаются в Кювьеровы протоки. По Кювьеровым протокам кровь возвращается в брюшную аорту. У Ланцетников впервые появляется также система сонных артерий и яремных вен.

У водных позвоночных (класс Рыбы) впервые появляется сердце. Оно имеет две камеры: предсердие и желудочек. В сердце циркулирует только венозная кровь. У рыб один круг кровообращения. Артериальная и венозная кровь в системе кровообращения рыб не смешиваются. Циркуляция крови рыб подобна циркуляции у класса Ланцетники. (Слайд № 1).

Дальнейшая эволюция системы кровообращения связана с выходом животных на сушу и появлением легочного дыхания. В сердце циркулирует как венозная, так и артериальная кровь.

Разделение этих двух токов в сердце связано с появлением перегородки сначала в предсердиях, а затем и в желудочке (сердце становится сначала трехкамерным (класс Земноводные), а затем и четырехкамерным (класс Пресмыкающиеся). (Слайды № 2 – 5).

Класс Земноводные. Кровеносная система замкнутая, имеет 2 круга кровообращения. Сердце трехкамерное. В левом предсердии находится артериальная кровь, в правом – венозная. В желудочке происходит разделение на артериальную, венозную и смешанную кровь с помощью спиралевидного клапана. Желудочек формирует артериальный конус от которого отходят кожно-легочные дуги аорты и сонные артерии. В дугах аорты находится смешанная кровь. Они объединяются в спинную аорту по которой к органам и тканям поступает смешанная кровь. По легочным артериям к легким идет венозная кровь. От органов и тканей кровь собирается в передние и задние полые вены, впадающие в предсердия.

Класс Рептилии. Кровеносная система замкнутая, имеет 2 круга кровообращения, трехкамерное сердце с неполной или полной (отряд Крокодилы) перегородкой. От желудочка отходит 3 сосуда: от левой части желудочка - правая дуга аорты. Несущая артериальную кровь, от средины желудочка – левая дуга аорты, несущая смешанную кровь, от правой части – легочные артерии, наполняемые венозной кровью. Дуги аорты соединяются в одну спинную аорту, несущую смешанную кровь (75% артериальной, 25% венозной крови).

У высших наземных позвоночных (Классы Птиц и Млекопитающих) замкнутая кровеносная система представлена двумя кругами кровообращения (большим и малым). Сердце разделено на 4 камеры: два предсердия и два желудочка. Артериальная и венозная кровь циркулирует в сердце изолировано.

Большой круг кровообращения начинается от левого желудочка. Артериальная кровь по артериям разносится к органам и тканям, где по капиллярам, отдав кислород и превратившись в венозную, переходит в вены и собирается в правое предсердие. Малый круг кровообращения начинается от правого желудочка, от которого венозная кровь по легочным артериям попадает в легкие, где окисляется, а окисленная (артериальная) по легочным венам поступает в левое предсердие. У Птиц и Млекопитающих зеркальное расположение дуг аорты: у Птиц сохраняется правая, а у Млекопитающих – левая дуги аорты.

Дуги аорты у представителей подтипа Позвоночные в эмбриогенезе закладываются впереди от сердца вместе с непарной брюшной аортой и гомологичны дугам кровеносной системы ланцетников. Но у позвоночных происходит редукция дуг аорты. Их число равняется числу висцеральных дуг. (класс Круглоротые – 5 -15 пар, класс Рыбы – 6 -7 пар, наземные позвоночные – 6 пар). 1 – 2 пары дуг аорты у позвоночных полностью или значительно редуцируются. Из третьей пары у Рыб формируются приносящие и выносящие жаберные артерии, а у наземных позвоночных значительно видоизменяясь – сонные артерии. 4 пара дуг – является основой для формирования собственно дуг аорты. У амфибий и рептилий они развиваются симметрично (Слайд № 6), тогда как у Птиц – только правая, а у Млекопитающих – левая дуги аорты, при редукции парных им. Пятая пара дуг редуцирована у всех позвоночных, а шестая пара, утратив связь с брюшной аортой, превращается в легочные артерии. Сосуд, связывающий во время зародышевого развития легочную артерию со спинной аортой, называется боталловым протоком. Во взрослом состоянии он может сохранятся только у низших амфибий и рептилий.

1.4 Нарушениями закладки и развития кровеносной системы

являются следующие патологические состояния:

1. аортальное кольцо вокруг трахеи и пищевода, которое формируется при отсутствии частичной редукции четвертой дуги аорты (сохранении правой артерии и ее корня) – при этом формируются обе дуги аорты, которые соединяются в спинную аорту. С возрастом аортальное кольцо сжимается;

2. незаращение межпредсердной перегородки в области овальной ямки (окна);

3. сохранение боталлова протока;

4. нарушение развития межжелудочковой перегородки – формирование трехкамерного сердца;

5. неполное разделение аорты и легочного ствола спиралевидной перегородкой и, следовательно, заброс венозной крови в артериальный кровоток;

6. Формирование прямой перегородки вместо спиралевидной приводит к транспозиции аорты и легочного ствола (декстрапозиця дуги аорты и синистропозиция легочного ствола).

Сочетанные аномалии формирования сердца и отходящих от него сосудов получили название триада, тетрада и пентада Фалло.

2. Выделительная система:

2.1 Эволюция процессов выделения в организме.

2.2 Закладка и эволюционное развитие выделительной системы.

2.3 Сравнительный анализ выделительной системы у высших Хордовых.

2.4 Аномалии развития выделительной системы.

Процесс выделения продуктов обмена веществ впервые появляется у одноклеточных организмов.

У организмов типа Простейшие выделение осуществляется либо всей поверхностью тела – осмотически, либо (у пресноводных) с помощью специальных органелл – выделительных (сократительных или пульсирующих).

Представители типов Гибки и Кишечнополостные осуществляют процесс выделения также всей поверхностью тела – осмотически и не имеют специальных органов.

У остальных представителей многоклеточных животных впервые развивающиеся органы выделения формируются из мезодермы.

Тип Плоские черви. Впервые появляющаяся экскреторная система образует систему канальцев разветвляющихся по всему телу и открывающуюся наружу одним отверстием. Называется такая система – протонефридиальной. Слайд № 7. От главных каналов отходят мелкие разветвления, которые заканчиваются в паренхиме крупными звездчатыми канальцевами клетками. Звездчатые клетки всасывают продукты метаболизма из межклеточной жидкости, окружающей паренхиматозные клетки. Реснички звездчатых клеток направляют ток жидкости в каналец. Поступательный ток жидкости в канальце заставляет ее перемещаться к выделительной поре.

Тип Круглые черви. Сохраняется протонефридиальный тип выделительной системы, но протонефридии редуцированы, в виде двух канальцев по бокам тела, открывающиеся общей выделительной порой позади губ. Имеются дополнительные органы выделения – кожные железы.

Тип Кольчатые черви. Одновременно с развитием целома у Кольчатых червей формируется метанефридиальная выделительная система. Метанефридии (Слайд № 8) представляют собой систему извитых канальцев расположенных в каждом сегменте попарно и метамерно таким образом, что каждый сегмент тела содержит 2 канальца. Каждый каналец начинается от нефростомы – воронки, края которой окружены ресничками, создающими ток жидкости в воронку и каналец, прободающий стенку сегмента и переходящий в следующий сегмент, в котором каналец открывается выделительной порой – нефропорой на боковой поверхности тела. Стенки канальца как и нефростома обладают выделительной функцией.

В связи с редукцией вторичной полости тела у представителей типов Членистоногие и Моллюски метанефридии также редуцируются и видоизменяются. У представителей класса Ракообразные органы выделения представлены парными органами – зелеными железами или целомодуктами, у классов Паукообразные и Насекомые – мальпигиевыми сосудами. Во всех случаях отмечается редукция нефростом, канальцев и уменьшение количества выделительных пор. У Паукообразных и Насекомых появляются дополнительные выделительные железы накопительного типа:

- коксальные железы (Паукообразные),

- жировое тело (Насекомые). Во всех случаях нарушается принцип метамерного расположения органов выделения, но начинается их концентрация.

У представителей типа Хордовых выделительные органы построены по типу нефридиев (Слайд 9). Нефридии у представителей подтипа Бесчерепные, класс Ланцетники расположены попарно и метамерно (100 пар). Один конец нефридия открывается в целом воронками, окруженными ресничками и соленоцитами – канальцевыми клетками с ресничками, создающими ток жидкости в воронку и далее в собирательную трубочку нефридия. Второй конец нефридия открывается выделительной порой в околожаберную полость.

Дальнейшая эволюция выделительной системы в типе Хордовых заключается в переходе от нефридиев низших Хордовых к первичной, а затем и вторичной почкам, имеющим большое количество выделительных канальцев, объединенных общим выводным протоком.

У подтипа Позвоночные органы выделения представлены парными почками, снабженные выводными каналами – мочеточниками. В процессе эмбриогенеза позвоночных животных последовательно развиваются: предпочка или головная почка (pronephros), затем первичная или туловищная почка (mesonephros), и образуется вторичная почка (metanephros). Прогрессивное развитие органа показано на Слайде № 10.

Предпочка состоит из 6-12 метамерно расположенных воронок. Каждая воронка (нефростом) по краю несет реснички и открывается в полость тела. От воронок отходит прямой выделительный каналец (пронефрический канал). Сосудистые клубочки находятся вблизи воронок. Продукты метаболизма диффузно мигрируют из сосудов в целомическую жидкость, из нее в воронки почек, а затем в канальцы. Канальцы подобны метанефридиям кольчатых червей. Предпочка является у позвоночных животных исключительно зародышевым органом. У млекопитающих и человека она закладывается в эмбриогенезе, но не функционирует. Только у некоторых представителей подтипа Круглоротых (Миксины) она может функционировать во взрослом состоянии.

Первичная туловищная почка закладывается позади головной почки. Она образованна метамерно расположенными парами ресничных воронок, образовавшихся из ножек туловищных сомитов. Канальцы, отходящие от воронок прорастают в сторону протоков пронефроса и пронефрический канал становится мезонефрическим.

Канал туловищной почки расщепляется на два канала: мезонефральный (вольфов) и парамезонефральный (мюллеров канал).

У низших позвоночных:

- у самок – вольфов канал становится мочеточником, а мюллеров яйцеводом;

- у самцов – вольфов канал одновременно и мочеточник и семяпровод, а мюллеров атрофируется.

У высших позвоночных:

- канальцы вторичной почки открываются в мочеточник, сформированный из заднего отдела вольфова канала;

- вольфов канал редуцируется у самок, а у самцов превращается в семяпровод;

- мюллеров канал редуцируется у самцов, а у самок выполняет функцию яйцевода.

Воронки как головной, так и туловищной почки еще открываются в целом, но у туловищной почки на стенке выделительного канальца появляется вырост в виде двухстенной чаши – капсула клубочка. В капсулу врастает сосудистый клубочек и формируется почечное тельце – таким образом в первичной почке устанавливается прямая связь между кровеносной и выделительной системами.

Выделительный каналец первичной почки удлиняется, образует изгибы, дифференцируется на отделы, что делает возможным обратное всасывание воды, глюкозы, аминокислот и др., происходит концентрация мочи. Параллельно происходит редукция воронок нефронов.

Первичная почка функционирует у Рыб и Амфибий в течение всей жизни. У высших позвоночных – Рептилий, Птиц, Млекопитающих она закладывается и функционирует в зародышевом состоянии.

У человека канальцы первичной туловищной почки закладываются на 4 неделе развития, а максимально развиваются в конце второго месяца, после чего начинается ее обратное развитие.

У Пресмыкающихся, Птиц, Млекопитающих параллельно начинает развиваться вторичная почка в тазовом отделе, позади туловищной.

Особенностью вторичной почки является усложнение строения нефрона на фоне редукции воронок.

Можно выделить:

- отсутствие воронок нефрона (нефростом), т.е. полностью утрачена связь с целомической полостью;

- капсула нефрона завершает свое развитие: в нее полностью погружен сосудистый клубочек;

- величина клубочков увеличивается (у человека до 100 капиллярных петель);

- выделительный каналец также полностью дифференцирован на:

- проксимальный отдел (прямой и извитой),

- петля,

- дистальный отдел (извитой и прямой);

- каналец впадает в выделительную трубочку.

В сосудистых клубочках осуществляется фильтрация, в канальцах – реабсорбция, секреция и экскреция.

Одновременно происходит увеличение числа канальцев и нефронов в почках.

Так, например, у человека:

- предпочка – 10 канальцев;

- первичная почка – 100 канальцев;

- вторичная почка – 1 млн канальцев.

Или:

- тритон – 400 нефронов;

- лягушка – 2 тыс. нефронов, кролик 285 тыс. нефронов;

- человек – 1 млн. нефронов.

Трем этапам эмбрионального развития почек у позвоночных животных (предпочка, первичная, вторичная почки) соответствует смена почек в филогенезе разных классов подтипа Позвоночных. Слайд № 10.

У подтипа Круглоротых во взрослом состоянии функционирует первичная почка. У взрослых рыб и амфибий орган выделения первичная почка. У высших позвоночных (Пресмыкающиеся, Птицы, Млекопитающие) во взрослом состоянии функционируют только вторичные почки. У подклассов Клоачные и Сумчатые класса Млекопитающие до наступления половой зрелости функционирует и первичная почка. У большинства Позвоночных, за исключением Птиц, в задней части мочеточников образуется расширение – мочевой пузырь.

Таким образом эволюция почек у высших Хордовых животных идет в направлении увеличения числа нефронов и формировании более тесной связи с кровеносной системой, дифференцировки и усложнения капсулы нефрона, отделения выделительных каналов от половых.

Нарушениями закладки и развития выделительной системы являются следующие патологические состояния:

1.дистопия почек: одна или обе почки могут не подняться в процессе роста зародыша из тазовой области в поясничную, как это характерно для вторичной почки, – формируется «тазовая почка»;

2. при низком положении обеих почек и срастании их нижними полюсами формируется «подковообразная почка»;

3. обе почки могут сместится в одну сторону от средней линии, формируя общую почечную массу – ассиметричная «удвоенная почка»;

4.число почек может быть меньше нормального (1) или больше нормального (3), с расположением третьей почки в проекции позвоночного столба.