Назначение и характеристика фаз развития насекомых

В целом, яйцо насекомого представляет крупную клетку и помимо ядра, содержит желток, необходимый для питания и развития зародыша (рис. 4). Яйцо с наружи покрыто хорионом – оболочкой, возникшей за счет выделений фолликулярного эпителия.

Рис. 4. Яйцо и его типы. 1 – строение яйца мухи; 2 – яйцо саранчового; 3 – участок хориона яйца саранчового при сильном увеличении; 4 – яйцо листоблошки; 5 – клопа; 6 – бабочки-белянки; 7 – бабочки-совки; 8 – жука-листоеда; 9 – капустной мухи: а – микропиле; б – хорион; в – желточная оболочка; г – ядро; д – желток; е – полярные тельца

Эмбриональное развитие начинается с дробления ядра (рис. 5) и передвижения образовавшихся дочерних ядер с небольшими участками протоплазмы к периферии яйца. Здесь из массы дочерних ядер образуется сплошной слой клеток – бластодерма. В дальнейшем она дифференцируется на зародышевую и внезародышевую зоны. Клетки зародышевой зоны начинают более интенсивно делиться и образуют с брюшной стороны зародышевую полосу.

Рис. 5. Дробление яйца жука-листоеда. А – начало дробления; Б – в конце дробления: 1 – желточные шары; 2 – клетки, возникающие из дробящегося ядра; 3 – плазма; 4 – бластодерма; 5 – половые клетки

Развитие зародыша сопровождается бластокинезом, образованием зародышевых оболочек и сегментацией (рис. 6). Бластокенез представляет собой перемещение зародыша к новым, еще не усвоенным участкам желтка в яйце. Протекает он практически одновременно с образованием зародышевых оболочек.

На поверхности хориона обнаруживается микропиле – отверстие, служащее для прохождения сперматозоидов при оплодотворении.

Форма яиц может быть овальной или удлиненно-овальной, цилиндрической, шаровидной, полушаровидной, бочонковидной, грушевидной, бутылковидной и т.д. У некоторых групп насекомых на одном из полюсов имеется удлиненный стебелек, с помощью которого яйцо прикрепляется к субстрату.

Рис. 6. Способы образования зародышевых оболочек и бластокинез у насекомых. А – зародыш до образования оболочек; Б – начальный этап их образования; В – завершение образования зародышевых оболочек. Верхний ряд – древнекрылые и гемиптероидные насекомые, нижний ряд – ортоптероидные и с полным превращением: 1 – головной отдел зародыша, 2 – амнион, 3 – сероза

Длина яиц колеблется в очень больших пределах – от 0,01–0,02 мм до 8–12 мм.

Скульптура поверхности яйца очень разнообразна; она может быть гладкой, покрытой бугорками, морщинками или бороздками, также иметь продольные или поперечные ребрышки, а иногда и те и другие. В последнем случае поверхность яйца называют сетчатой. У некоторых яиц при большом увеличении микроскопа видна микропилярная зона, расположенная у большинства яиц на верхнем полюсе, реже на боковой поверхности. Микропилярная зона имеет обычно более сложную скульптуру, чем остальная часть хориона.

Окраска наружного слоя хориона чаще всего одноцветная, стекловидно-прозрачная, с зеленоватым или желтоватым оттенком или белая, желтая, оранжевая, красная и черная. Иногда на общем фоне встречается разноцветная окраска в виде пятен, полос, цветных колец. Используя окраску в качестве одного из диагностических признаков, следует учитывать ее изменение по мере развития зародыша и перед отрождением личинки, а также при гибели зародыша вследствие заселения его паразитом или поражения болезнями. Так, только что отложенные яйца клопа черепашки имеют равномерную светло-зеленую окраску с белыми точками вокруг крышечки; на 2-3-й день развития зародыша яйца темнеют и приобретают коричневатый оттенок; на 3–4-й день светло-зеленая окраска восстанавливается, и на крышечке появляется округлое темное пятно; перед выходом личинки оболочка яйца принимает розоватый оттенок. Яйца клопа черепашки, заселенные яйцеедами, приобретают черную и синевато-черную окраску.

Для точной диагностики яиц, несмотря на разнообразие перечисленных признаков, их часто оказывается недостаточно, и поэтому приходится учитывать также характер откладки: способ и форму, положение яиц по отношению к субстрату.

По способу откладки различают яйца, открыто отложенные на поверхность субстрата, полностью или частично скрытые в субстрате, или защищенные оболочкой кожистой капсулы, волосками с брюшка самки, или покрытые щитком из выделений придаточных желез самки.

Характер откладки яиц также разнообразен. Яйца самки откладывают одиночно, или небольшими группами из 3-5 яиц, или крупными кучками, насчитывающими несколько сотен яиц, размещаемых более или менее правильными рядами в один, два, три слоя, или откладываемых беспорядочно (рис. 7).

В большинстве случаев развитие насекомого в фазе яйца продолжается недолго – от нескольких дней до 2–3 недель. В том случае, если зимовка проходит в фазе яйца, эмбриональный период растягивается на 6–9 месяцев.

Вполне сформировавшийся зародыш заполняет все яйцо, часто характеризуется потемнением глаз, ротовых частей и готов к вылуплению, т.е. это уже личинка. Она начинает двигаться, заглатывает амнеотическую жидкость и тем самым увеличивает объемы своего тела. Личинка выходит наружу – вылупляется. При этом она прогрызает оболочку яйца – хорион, или разрезает или пробуравливает ее специальным органом – пиловидным образованием на голове, шипом и др.

Рис. 7. Кладки яиц различных насекомых: 1 – гессенской мухи; 2 – желтого крыжовникового пилильщика; 3 – свекловичной мухи; 4 – вишневого общественного пилильщика; 5 – златоглазки (слева отрождающаяся личинка); 6 – картофельной коровки; 7 – колорадского жука; 8 – перелетной саранчи (кубышка в разрезе); 9 – щитоноски

Фаза личинки начинается после выхода из яйца. Основная функция фазы личинки – это рост и питание. Сразу после вылупления личинка обычно бесцветная или беловатая и имеет мягкие кожные покровы. У открыто живущих личинок окрашивание и затвердение покровов происходит быстро и личинка приобретает естественный вид. У нее создаются стимулы к питанию. Личинка вступает в пору усиленного питания, роста и развития. Рост и развитие сопровождается периодическими линьками – сбрасыванием кожной кутикулы; благодаря линькам происходит увеличение тела и наружные его изменения.

Число линек в течение развития личинки неодинаково у разных насекомых и изменяется от 3 (двукрылые) или 4–5 (прямо и чешуекрылые) до 25–30 у поденок. После каждой линьки личинка вступает в следующую стадию или возраст. У насекомых с неполным превращением возраста личинок различаются по ряду признаков – степени развития крыловых зачатков, числу члеников в усиках и лапках.

У личинок насекомых с полным превращением, переход из одного возраста в другой проявляется в увеличении размеров тела.

Различают следующие типы неимагообразных личинок – по Н.Н. Богданову-Катькову – 5 типов, по Г.Я. Бей-Биенко – 3 типа (рис. 8).

I. Червеобразные:

1. безголовка (голова и ноги не выражены) – личинки большинства мух (двукрылые);

Рис. 8. Типы личинок насекомых с полным превращением.

Червеобразные: 1 – безголовка; 2 – безножка; 3 – истинная личинка; гусеницеобразные: 4 – гусеница; 5 – ложногусеница; 6, 7 – камподеовидные

2. безножка (голова обособлена, ноги не выражены) – личинки долгоносиков (отряд жесткокрылые), стеблевых пиллильщиков, пчел, муравьев (отряд перпончатокрылые);

3. истинная личинка (с головой и истинными, то есть грудными, ногами) – у большинства жуков (жесткокрылые). Истинными ноги называются потому, что они членистые, состоят из тех же частей, что и у взрослого насекомого. Как и у имаго их всегда три пары.

II. Гусеницеобразные (имеют ложные ноги, которые представляют собою нечленистые парные выросты кожи, не сохраняются у имаго, располагаются на брюшной части тела личинки и поэтому называются еще брюшными ногами):

4. гусеница (с обособленной головой, грудными ногами и двумя-пятью парами брюшных ног) – личинки бабочек (чешуекрылые);

5. ложногусеница (с выраженной головой, грудными ногами и шестью-восемью парами брюшных ног) – личинки настоящих пилильщиков из отряда перепончатокрылых.

III. Камподеовидные (голова хорошо развита с направленными вперед ротовыми частями, верхние челюсти мощные и заострены к вершине, грудные ноги длинные в два раза превышает ширину груди, тергиты плотные, особенно грудные, последний сегмент брюшка часто с парными придатками, усики хорошо развиты). Это личинки-хищницы (жужелиц, кокцинеллид – жесткокрылые, златоглазок – сетчатокрылые).

Закончив рост, личинка последнего возраста прекращает питание, становится неподвижной, последний раз линяет и превращается в куколку.

Фаза куколки свойственна только для насекомых с полным превращением.

Фаза куколки характеризуется неспособностью питаться, пребывает в неподвижном состоянии. Она живет за счет запасов накопленных личинкой. В фазе куколки происходят интенсивные процессы внутренней перестройки личиночной организации на имагинальную. Внешне куколка не похожа на имаго, однако имеет ряд признаков взрослой фазы – наружные зачатки крыльев, ноги, усики, фасеточные глаза. Перед окукливанием личинка окружает себя коконом. Внутри кокона происходит окукливание и куколка оказывается защищенной от внешних условий. Кокон характерен для гусениц бабочек, личинок пилильщиков, наездников и др.

Рис. 9. Типы куколок: 1 – открытая; 2 – покрытая; 3 – скрытая

Куколки разных насекомых существенно отличаются друг от друга особенностями строения. Различают 3 основные типа куколок (рис. 9):

1. свободные, или открытые (имеют свободно отделимые от тела придатки будущего взрослого насекомого – усики, ноги, крылья, неярко окрашены, без рисунка, с мягкими покровами). Такие куколки у большинства представителей отрядов жесткокрылых (жуков), перепончатокрылых (пчел, ос, пилильщиков, наездников), а также у некоторых мух;

2. покрытые (имеют заметные имагинальные придатки – усики, ноги, крылья, которые вместе с телом покрыты твердой оболочкой из выделений личиночных желез и не могут быть отделены от тела). Свойственны чешуекрылым (бабочкам) и некоторым жукам, например, кокцинеллидам;

3. бочонкообразные, или скрытые (имеют несброшенную личиночную шкурку, в которой находится свободная куколка безголовки). Называют этот тип куколки и ложнококоном, или пупарием. Она имеет твердые покровы с поперечной сегментацией, окраска от светло-желой до темно-коричневой. Этот тип характерен для высших двукрылых (мух).

Истинные коконы, служащие укрытиями свободных или покрытых куколок, устраиваются личинками после окончания питания из выделений шелкоотделительных желез (тутовый, дубовый шелкопряды, капустная и яблоневая моли), или слюнных, скрепляющих почву (например, настоящие пилильщики), или же из огрызков пищи и экскрементов. Многие личинки жуков и бабочек окукливаются в почве, где изготавливают колыбельку, земляные ячейки, станки которых укрепляют различными способами. Иногда укрытиями для куколок служат стебли растений и свернутые листья.

В фазе куколки у неимагообразных личинок происходит перестройка всей морфо-физиологической и биологической организации насекомого. Она охватывает два взаимных процесса – гистолиза и гистогенеза.

Сущность гистолиза состоит в уничтожении личиночных органов. Происходит распад внутренних органов, который сопровождается проникновением и внедрением в ткани красных кровяных телец – гемоцитов. Источником для их образования служат продукты гистолиза, растворенные в гемолимфе.

Гистолиз сменяется процессом создания новых тканей и органов имагинальной жизни – гистогенезом.

В результате этих двух взаимных процессов возникает фаза имаго. При неполном превращении у личинок внутренние изменения происходят постепенно и при переходе во взрослую фазу не сопровождается перестройкой организма личинки, т.е. многие органы личинки (глаза, усики, ноги) сохраняются у имаго.

Фаза имаго – начинается после сбрасывания шкурки куколки. Насекомое расправляет крылья, его наружные покровы уплотняются и окрашиваются. В этой фазе насекомые не могут расти. Основная функция взрослого насекомого – размножение и расселение. Это функция видовой жизни и направлена на поддержание существующего вида.

Фаза имаго характеризуется следующими особенностями:

1. половой диморфизм;

2. полиморфизм;

Рис. 10. Половой диморфизм. А – жук-плавунец; Б – жук-олень; В – жук-носорог (слева – самец, справа – самка)

3. дополнительное питание;

4. плодовитость.

Половой диморфизм – это отличия между самками и самцами, проявляющиеся по ряду внешних вторично половых признаков и особенностям поведения (рис. 10).

Половой диморфизм проявляется по ряду признаков:

– самки крупнее самцов;

– самцы отличаются более сильным развитием усиков (подсемейство хрущей из семейства пластинчатоусых жуков, бабочки из семейства шелкопрядов, семейство волнянок);

– самцы отличаются окраской тела и крыльев, а также большей подвижностью;

– самки могут быть лишены крыльев и ног (семейство щитовки);

– у самцов на голове может находиться характерный рогообразный вырост;

– различие в образе жизни и поведении, т.е. самцы способны стрекотать (отряд прямокрылые);

Полиморфизм – это существование имаго в трех и более формах. Эти формы приспособлены к выполнению своих особых функций в популяции данного вида (рис. 11).

Полиморфизм свойственен общественно живущим насекомым – муравьям, пчелам, осам. Для этих насекомых характерна дифференциация особей в семье на несколько форм: самцов, самок, рабочих, солдат. Рабочие особи – это неполовозрелые самки. Солдаты – особи рабочие с сильно развитыми ротовыми органами, играющие важную роль при защите гнезда от врагов. Данный половой полиморфизм возникает в результате выделяемых маткой особых телергонов, которые влияют на рабочих особей, что замедляет развитие у них половых желез и влияет на их поведение.

Рис. 11. Половой полиморфизм у туркестанского термита: 1 – крылатая особь; 2 – половозрелая особь; 3 – сбросивший крылья самец; 4 – рабочий; 5 – солдат

Под воздействием внешней среды может возникать экологический полиморфизм. Часто у насекомых наблюдается разная степень развития крыльев. Виды насекомых характеризуются не только отличиями в степени развития крыльев у самца и самки, но и тем, что представители одного или обоих полов могут иметь несколько форм – длиннокрылую, короткокрылую и бескрылую (отряд прямокрылые, бахромчатокрылые, полужесткокрылые) (рис. 12).

Рис. 12. Полиморфизм у соснового подкорного клопа: 1 – самец; 2 – длиннокрылая самка; 3 – короткокрылая самка

Дополнительное питание. Некоторые виды в момент появления имагинальной фазы появляются с созревшей половой продукцией, способны к спариванию и яйцекладке, не нуждаясь при этом в питании (сем. коконопряды, шелкопряды, волнянки). Они имеют недоразвитые ротовые органы и не способны к приему пищи. Их жизнь ограничивается несколькими днями, а иногда и часами. После откладки яиц эти насекомые отмирают.

В большинстве случаев, насекомые сразу после перехода во взрослую фазу имеют недоразвитые половые железы, т.е. являются неполовозрелыми. Для нормального размножения нуждаются в дополнительном питании. Питание взрослых насекомых, необходимое для созревания половой продукции, называется дополнительным. Период дополнительного питания может быть различной продолжительности – в зависимости от вида насекомого, условий жизни взрослой фазы, а иногда и личинки. Поэтому половозрелое состояние может наступить через 5–10 дней, а может чрез месяц и более. Дополнительное питание характерно для зимующих во взрослом состоянии особей, т.к. при зимовке идет расход резервов жирового тела. Эти виды весной опять нуждаются в дополнительном питании, что проявляется в большой вредоносности растительноядных видов. Дополнительное питание взрослой особи не является основным, т.к. при развитии личинки функция питания принадлежит ей.

Плодовитость. Плодовитость насекомых не является величиной постоянной. Она определяется двумя факторами:

Øнаследственные свойства вида (строение и величина яичников), т.е. его потенциал размножения. Эту плодовитость называют потенциальной;

Øфакторы внешней среды. Эту плодовитость называют фактической.

В оптимальных условиях фактическая плодовитость приближается к потенциальной. Снижение потенциальной плодовитости происходит под влиянием неблагоприятных условий внешней среды – температуры, влажности, условий питания.

Потенциальная плодовитость озимой совки – 1200–1800 яиц, лугового мотылька – до 800 яиц; хлебных пилильщиков – до 50 яиц; колорадского жука – 2400–3600 яиц.